Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/6/7

← Предыдущая глава	Глава 6.7	Следующая глава →
Транспортная функция. Транспорт веществ через мембрану, его типы

[1] — Анимация «Унипорт, симпорт, антипорт» (англ. текст)

Тепловое движение молекул — одно из основных свойств материи

Хаотическое тепловое движение частиц вещества, таких как атомы и молекулы

Теплово́е движе́ние' — процесс хаотического (беспорядочного) движения частиц, образующих вещество. Чаще всего рассматривается тепловое движение атомов и молекул.

Хаотичность — важнейшая черта теплового движения. Важнейшими доказательствами существования движения молекул является броуновское движение и диффузия.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии

Пассивный транспорт — транспорт, не требующий затрат энергии. Он всегда идет по градиенту концентрации — оттуда, где вещества больше, туда, где его меньше. При этом вещества могут диффундировать через липидный бислой (простая диффузия) или проходить через специальные каналообразующие белки (облегченная диффузия). Иногда пассивный транспорт происходит при участии белков-переносчиков.

Через липидный бислой путем пассивного транспорта проходят малые неполярные молекулы (кислород, углекислый газ, азот, бензол) и полярные молекулы массой до 100 дальтон (глицерин, этанол и др.). ВОда обычно также проходит в клетки и из клеток чеез липдных бислой; в особых случаях, когда транспорт воды нужно резко ускорить, она рпоходит через особые канальные белки - аквапорины.

У человека аквапорины экпрессируются многими клетками - прежде всего, клетками почечных канальцев и эритроцитами. Мутации генов аквапоринов приводят к некоторым наседственным болезням - например. могу вызывать наследственную катаракут и наследственный несахарный диабет. Аквапорины и родственные белки - акваглицеропорины - есть также у растений, грибов, протистов и бактерий. Через акваглицеропорины могут проходить глицерин, мочевина, а также (у растений) ортоборная и ортокрмниевая ислоты и похожие на них соединения.

Осмос - диффузия растворенных веществ

Частный случай пассивного транспорта —- осмос. Обычно осмосом называют диффузию растворителя через преграду, непроницаемую для растворенных веществ. Такие преграды — это обычно тонкие пленки (например, пленки из целлофана, в которые упаковывают многие сорта сосисок). Типичная полупроницаемая пленка — липидный бислой биологических мембран.

Белки-каналы, их строение и функции

Белки-каналы - порообразующие белки, пронизывающие клеточные мембраны. Они имеют сложную третичную, а часто и четвертичную структуру (многие каналы состоят из 2-6 полипептидных цепей). В центре канала находится водная пора. Самое узкое место поры (селективный фильтр) по диаметру лишь немного превышает диаметр атома. У многих каналов есть "ворота" - участки молекулы, которые могут менять конформацию и закрывать пору. У таких каналов есть как минимум два состояния - открытое и закрытое. Наконец. у части каналов есть дополнительный участок (домен), часто похожий по форме на шарик на подвижной проволочке. который может закрывать канал при определенных условиях, делая его нечуствительным к воздействиям. обычно открывающим канал. Такое состояние канала называется инактивированным.

Большинство каналов пропускает определенные ионы. Некоторые каналы пропускают все ионы одного знака заряда (катионы или анионы. Многие каналы пропускают преимущественно одну разновидность ионов. На мембране большинства клеток есть каналы для ионов натрия, калия, хлора и кальция. Многие натриевые каналы непроницаемы для ионов калия. Это неудивительно, так как ионы калия имеют больший диаметр. Но и многие калиевые каналы непроницаемы для ионов натрия! Лишь недавно удалось понять, как обеспечивается такая избирательность.

Два основных типа каналов - лиганд-зависимые и потенциал-зависимые. Лиганд-зависимые каналы открываются при присоединении к ним извне какого-либо вещества (лиганда). Этим они похожи на белки-рецепторы (такие каналы - то же самое, что ионотропные рецепторы). Потенциал-зависимые каналы открываются или закрываются в зависимости от разности потенциала на мембране клетки.

Существуют и другие типы каналов. Например, многие каналы открываются при воздействии на них циклических нуклеотидов (цАМФ или цГМФ)не извне, а из цитоплазмы, с внутренней стороны мембраны. Есть механочувствительные каналы. Некоторые из них открываются при растяжении мембраны. В других случаях канал при натяжении открывает присоединенный к нему элемент цитоскелета или внеклеточного матрикса (так, например, открываются и закрываются натриевые каналы на волосковых клетках внутреннего уха позвоночных.

[2] Схема и описание прохождения ионов калия через калиевый канал (англ.)

Белки-переносчики

Белки-переносчики — это ещё одна группа транспортных белков. Они участвуют в транспорте веществ, которые не могут пройти сквозь липидный бислой. Белки-переносчики связываются с ионами или молекулами того вещества, которое они переносят, и доставляют их в клетку или из клетки.
От белков–каналов они отличаются тем, что белки-канала - порообразующие белки, они пропускают вещества сквозь заполненную водой пору, а не захватывают и не перетаскивают их на другую сторону мембраны.

Чтобы лучше понять принцип работы белков-переносчиков, рассмотрим работу натрий-калиевой АТФазы. Натрий-калиевая АТФаза присутствует на мембране почти всех клеток человека. Она действует как насос, перекачивая ионы Na⁺ из клетки во внешнюю среду, а ионы К⁺ в клетку. Na⁺/K⁺ АТФаза отвечает за поддержание мембранного потенциала клетки.
Как же происходит перенос ионов Na⁺ и K⁺? Сначала к натрий-калиевой АТФазе присоединяются три иона Na⁺, из-за чего изменяется конформация АТФазы. Затем АТФаза расщепляет молекулу АТФ на АДФ и фосфат (РО^-³₄). При этом фосфат-ион присоединяется к поверхности белка. Энергия, выделившаяся за счёт расщепления АТФ, расходуется на изменение конформации АТФазы. После всех превращений белок „переворачивается“, и три иона Na⁺ оказываются на внешней стороне мембраны, а фосфат заменяется на два иона K⁺, при этом ионы K⁺присоединяются не к тому месту, где были ионы Na⁺ , а связываются со своим определённым участком. Из-за этого АТФаза вновь меняет свою конформацию, и ионы К⁺ переносятся на внутреннюю сторону мембраны. Здесь ионы К⁺ отсоединяются от АТФазы.
Кроме натрий-калиевой АТФазы есть также кальциевая АТФаза, хлорная АТФаза и другие. Важная особенность белков-насосов заключается в том, что каждый ион движется из области низкой концентрации в область высокой, то есть каждый ион перемещается против своего градиента концентрации. Это движение называется активным транспортом и может происходить только при помощи расходования АТФ.
Помимо активного транспорта белки-переносчики могут осуществлять пассивный транспорт, перемещая вещества из области высокой концентрации в область низкой. Также этот транспорт называют облегчённой диффузией. Например, поступление глюкозы в эритроциты происходит при помощи облегчённой диффузии.

Работа натрий-калиевой АТФазы (на русском языке)

Активный транспорт. Примеры и роль активного транспорта

Активный транспорт обычно обеспечивается белками-переносчиками, которые обладают АТФ-азной активностью.

[3]- Описание строения и работы и анимация натрий-калиевой АТФ-азы (англ.)