Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/6/2

← Предыдущая глава	Глава 6.2	Следующая глава →
Липидный бислой — основа биологических мембран

---

Основой всех биологических мембран, кроме мембран клеток архей, служит фосфолипидный бислой.

Вверху — фосфолипид архей, в центре — фосфолипид бактерий и эукариот, внизу справа — мембрана бактерий и эукариот, слева — мембрана архей в виде монослоя

У архей мембрана состоит из бислоя или монослоя фосфолипидов, представляющих собой эфиры глицерина и изопреноидных спиртов (алкилов) с разветвленными цепями, а иногда и с циклопропановыми или циклогексановыми кольцами. Изопреноиды имеют длину 20 (в случае бислоя) или 40 (в случае монослоя) атомов. У фосфолипидов однослойных мембран архей (таких, как показанный на рис.слева внизу диалкилглицерол-тетраэфир) две гидрофильные головки.

Фосфолипиды, входящие в состав мембран, у эукариот довольно разнообразны; роль их разнообразия не до конца ясна. В состав мембран эукариотических клеток входит холестерин.

Задача1. Известно, что эритроциты человека практически лишены внутренних мембран. Зная размеры и форму эритроцитов, можно определить их площадь поверхности. Допустим, что общая площадь поверхности эритроцитов из 1 мм³ крови составляет около 250 мм² (попробуйте оценить, насколько правдоподобно это число). Можно разрушить эритроциты, растворить их мембраны в ацетоне и вылить раствор на поверхность воды. При определенных условиях фосфолипиды образуют слой толщиной в одну молекулу. Какова будет площадь этого слоя? Каковы возможные ошибки этой оценки?

Липидный бислой - двумерная жидкость

Молекулы фосфолипидов самопроизвольно (без участия ферментов) очень редко перемещаются из одного слоя мембраны в другой. Поэтому наружный и внутренний слои могут отличаться по составу фосфолипидов. Однако в пределах «своего» слоя в определённом диапазоне температуры молекулы фосфолипидов двигаются примерно с такой же скоростью, что и в жидкости. Образно говоря, мембрана — «двумерная жидкость». Отдельная молекула фосфолипида в этой жидкости перемещается за секунду в среднем на расстояние около 2 мкм. Так что на картинке вверху движение молекул фосфолипидов не такое, как в жизни. Зато на картинке видно, что эти молекулы время от времени слегка «выпирают» из слоя, а между ними образуются небольшие щели. Так и происходит на самом деле.

Течучесть мембран обеспечивает самозамыкание (о его причинах - см. выше). Если воткнуть в клетку тонкую иглу или трубку (микропипетку), а затем вытащить её обратно, то во многих случаях клетка остается целой и невредимой. Образовавшееся в мембране отверстие затягивается, как пленка нефти на поверхности воды, и содержимое клетки не успевает вытечь наружу.

Задача. Как Вы думаете, почему текучесть мембраны важна для ее функционирования? Какие функции мембраны нарушились бы при резком уменьшении текучести?

Текучесть мембраны падает при понижении температуры. При определенной температуре текучесть зависит от состава мембраны. Чем теснее упакованы "хвосты" фосфолипидов, тем менее текучей будет мембрана. Главные свойства углеводородных хвостов, влияющие на плотность упаковки – их длина и количество в них двойных связей.

При увеличении длины "хвостов" (она варьирует от 14 до 24 атомов углерода) текучесть мембраны понижается. Двойные связи в остатках ненасыщенных жирных кислот создают изгибы "хвостов", снижают плотность упаковки и повышают текучесть мембраны.

Задача. В каком масле больше ненасыщенных жирных кислот - сливочном или подсолнечном? Ответ обоснуйте.

У бактерий, грибов и растений при повышении температуры синтезируются фосфолипиды с более длинными "хвостами" и/или меньшим числом двойных связей, чтобы поддерживать текучесть мембран на постоянном уровне.

У животных на текучесть мембран сильнее влияет содержание холестерина. При высокой (35-40⁰С) температуре он снижает текучесть. При низкой температуре он препятствует "замерзанию" мембраны, способствует сохранению подвижности молекул фосфолипидов. Особенно много холестерина в наружной мембране (до 50%, то есть по одной молекуле холестерина на каждую молекулу фосфолипидов).

Вопреки распространенному мнению, стеролы (к которым относится и холестерин) присутствуют и в мембранах клеток некоторых прокариот. Наиболее полный путь биосинтеза стеролов найден у миксобактерий. Правда, нельзя исключить, что часть генов, необходимых для синтеза стеролов, они получили от эукариот путем горизонтального переноса [1]

Syndai_virus_cell_fusion.jpg

Липосомы — искусственные бислойные структуры, используемые в практике

Жидкие свойства мембран можно изучать, используя искусственные липидные бислои. Часто в опытах используют замкнутые сферические пузырьки – липосомы. Они образуются, если в воду помещают чистые фосфолипиды; их диаметр варьирует от 25 нм до нескольких микрометров (чаще - 25-250 нм).

[2]Барсуков Л. И. Липосомы — Соросовский образовательный журнал, 1998