Физиология органов чувств/Одностраничная версия: различия между версиями

Материал из Викиучебника — открытых книг для открытого мира
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строка 876: Строка 876:


===Вомероназальный орган===
===Вомероназальный орган===
Вомероназальный орган.
Вомероназальный орган (сошниково-носовой орган, орган Якобсона, organum vomeronasale Jacobson) – это периферический отдел дополнительной обонятельной системы, входящий в вомероназальную систему.
Помимо самого вомероназального органа в вомероназальную систему(дополнительную систему обоняния) входит вомероназальный нерв, терминальный нерв и дополнительная обонятельная луковица.
Рис. 1 Фронтальное сечение назальной полости человеческого эмбриона (28 мм длиной). Вомероназальный орган отмечен справа.
Вомероназальный орган присутствует у амфибий, являясь выростом обонятельного мешка. Также он есть у рептилий, кроме взрослых крокодилов, черепах и хамелеонов. У змей и ящериц вомероназальный орган обособлен и соединяется с ротовой полостью(при этом движения языка этих рептилий способствует попаданию ЛАВ в вомероназальный орган). Отсутствует у птиц. У большинства млекопитающих развит, отсутствует у китообразных, рукокрылых. У некоторых(сумчатых, грызунов) вомероназальный орган открывается в носовую полость, а у остальных, как правило, переходит в небно-носовые каналы, открывающиеся на нёбе в ротовую полость и вблизи носового отверстия в носоую полость. Ранее считалось, что вомероназальный орган также отсутствует у приматов и, в частности, у человека. Предполагалось, что у человека он закладываясь во время эмбрионального развития, затем подвергается регрессии и не функционирует. Но исследования последних лет показывают, что, по-видимому, так происходит не у всех людей. Вомероназальный орган располагется билатерально у 70% людей, у 7-8%(по другим источникам – у 19%) людей вомероназальный ямки имеются лишь с одной из сторон, а примерно у 8-19% вомероназалбный орган не имеет выхода в носовую полость. Но поскольку до сих пор нет свидетельств нейронной связи этого органа с мозгом у взрослых людей, его функционирование у взрослых людей остается под сомнением.
История
Вомероназальный орган впервые был открыт в 1703 г. голландским военным хирургом Ф. Рюшем, когда он лечил солдата, раненого в нос. Однако, это открытие было оставлено без внимания до переоткрытия в 1811 г. датским анатомом и физиологом Л. Якобсоном, в честь которого и получил свое название.
В 80-х годах ХХ века ученые Д. Моран и Б.Джефек из Денверского университета (США, Колорадо) открыли его наличие у взрослого человека.
Строение
Вомероназальный орган представляет собой парные замкнутые на одном конце и открывающиеся в полость носа на другом конце трубки, выстланные эпителием. Они расположены по обе стороны носовой перегородки, в соединительной ткани основания её передней трети, на границе между сошником и хрящом перегородки.
У человека вомероназальный орган не имеет ярко выраженного трубчатого строения. Он представлен вомероназальной ямкой, имеет коническую форму. Трубка вомероназального органа расположена в 15-20 мм от края носового отверстия, диаметр трубки сильно варьируется, в начале приблизительно равен 0,2-2 мм, далее уменьшается. Длина трубки около 2-10 мм. Плотность сенсорных нейронов уменьшается по мере продвижения к слепому концу, там находятся в основном клетки, производящие слизь. У человека, в отличие от животных, отсутствует каверзная ткань, способная к эрекции, вокруг вомероназального органа.
Вомероназальный орган окружен сетью мелких кровеносных сосудов, обладающих собственной иннервацией. Вероятно, это дополнительный механизм регуляции хеморецепции – помимо респираторного.
Рецепторной эпителий вомероназального органа схож с обычным обонятельным эпителием, но имеет, однако, существенное различие – на рецепторных клетках вомероназального эпителия находятся неподвижные микроворсники, а на эпителии основного органа обоняния – подвижные реснички.
Волокна вомероназального нерва являются безмиелиновыми. Как и обычные обонятельные волокна (нити), они проходят через отверстия решетчатой кости, а затем соединяются с добавочной обонятельной луковицей. У человека нервы, отходящие от вомероназального органа, содержат волокна конечного или тройничного, а у животных это полностью самостоятельные нервы.
Добавочная обонятельная луковица находится на нижневнутренней части основной обонятельной луковицы. Они сходны по строению. У человека не обнаружена дополнительная обонятельная луковица. Существует гипотеза, что у человека она редуцируется не полностью и сохраняестя в виде тонкого слоя клеток, прилегающего к коре лобных долей.
У человека связи проекций вомероназального нерва в ЦНС изучены мало, но некоторые исследователи обнаруживают наличие терминального нерва и у животных, и у человека.. На животных же было установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы идут в гипоталамус и медиальное преоптическое ядро. Также они направляются в вентральную область примамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Области гипоталамуса, в которых имеются проекции вомероназального органа, регулируют нейрогуморальную секрецию(и в первую очередь, гонадотропных гормонов), репродуктивное, пищевое и защитное поведение.
Клеточное строение
Обонятельные рецепторные клетки(ОРК) вомероназальной системы сильно отличаются от рецепторных клеток обычного обонятельного эпителия. По-видимому, они имеют независимое происхождение. Они имеют набор семидоменных трансмембранных рецепторных молекул, но последовательность аминокислот в них не сходна с последовательностью в других ОРК. Недавно было показано, что на поверхности ОРК вомероназальной системы находятся два различных независмых семейства рецепторов, включающие от 100 до 200 генов. В отличие от клеток обычного обо отличие от клеток обычного обоятельного эпителия, в клетках вомероназального обонятельного эпителия дл передачи сигнала служит ИТФ(инозитол трифосфат)-путь. Фосфолипаза С катализирует распад фосфатидилинозитол-4,5-дифосфата до ИФ3 (инозитол-1,4,5-трифосфата) и ДАГ . Эти вещества являются внутриклеточными передатчиками. ИФ3 вызывает выброс двухвалентных ионов кальция из эндоплазматического ретикулума , при этом повышается внутриклеточная концентрация ионов кальция. Этот ион как сам по себе, так и через Са2+-кальмодулинзависимые протеинкиназы влияет на внутриклеточные процессы. Также может происходить усиление входа Са2+ через каналы из межклеточной жидкости. Т.к. этот ион положительно заряжен, происходит деполяризация клетки и возникновение нервного импульса.
Известны два типа рецепторов вомероназального эпителия – V1-R и V2-R, это рецепторы, связанные с G-белками.
V1-рецепторы отвечают за восприятия летучих молекул феромонов, они характерны для «короткодендритных» нейронов, связаны с Gαi2, имеют короткую NH2 терминаль.
V2-рецепторы реагируют на молекулы белкового происхождения, характерны для «длиннодендритных» нейронов., связаны с Gαo, имеют длинную NH2 терминаль. Они также присутствуют на всех базальных клетках вомероназального эпителия.
Эмбриональное развитие
На 6-й неделе развития вомероназальный орган формируется из эпителия нижней части перегородки носа(в виде парной закладки).
К 7-й неделе его полость сформирована, а вомероназальный нерв соединяет орган с добавочной обонятельной луковицей.
На 21-й неделе в вомероназальном органе есть опорные клетки с микроворсинками и ресничками и чувствительные клетки с микроворсинками. Основываясь на его структурных особенностях, некоторые исследователи полагают, что вомероназальный орган активно функционирует уже в перинатальном периоде .

Функции
Полностью функции вомероназального органа еще не изучены. Известно, что он отвечает за восприятие феромонов и других летучих ароматических веществ(ЛАВ). Поведение животного во многом, по-видимому зависит от химических сигналов, получаемых от особей своего вида. В первую очередь, с помощью феромонов регулируется репродуктивное поведение, сопутствующее ему агрессивное. Есть предположение, что именно действие феромнов на вомероназальный эпителий лежит в основе «любви с первого взгляда». Возможно, с помощью вомероназального органа детеныш может определить свою мать. Подробнее о значимости феромонов и перспективах использования вомероназального органа можно прочитать здесь:
http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1159280&s=110300130
http://serendip.brynmawr.edu/bb/neuro/neuro99/web3/Bernstein.html
У некоторых млекопитающих(в частности, лошадей) существует характерное движение губами – флемен(«улыбка» лошади) в ответ на попадание ЛАВ в зону вомероназального органа.
Также вомероназальный орган реагирует и на нелетучие вещества, самыми важными из которых являются короткие пептиды ГКГ – главного комплекса гистосовместимости. Он индивидуален для каждой особи. Анализируя пептиды ГКГ в моче, животное может определить степень своего родства с другим животным. Рецепторами к ГКГ являются вомероназальные V2-рецепторы и рецепторы иммунологического происхождения – белками ГКГ класса Ib. Таким образом, возможно, животные могут избегать близкородственных скрещиваний.
Недавно было обнаружено, что в вомероназальном органе есть рецепторы, реагирующие на сульфатированные стероиды – стероиды, выделяемые животными при стрессе.
Германские и швейцарские биологи открыли очень важные рецепторы в вомероназальном эпителии – рецепторы FPR. Это рецепторы, реагирующие на вещества, выделяемые патогенными бактериями и иммунными клетками в ходе борьбы с инфекцией. Они есть у всех млекопитающих. Всего у мыши известно 7 генов, кодирующих FPR-рецепторы(у человека их 3), но лишь 2 из них экспрессировались в иммунной системе. Теперь же установлено, что оставшиеся 5 работают в нейронах обонятельного вомероназального эпителия, больше нигде их активность не зафиксирована. В отношении FPR-рецепторов соблюдается общий принцип сенсорных обонятельных нейронов «один нейрон – один рецептор». Один рецептор может реагировать на некоторый спектр пептидов.
У других грызунов – крыс, песчанок были также обнаружены FPR-рецепторы в вомероназальном эпителии. По-видимому, именно благодаря их работе грызуны(а, возможно, и не только они) способны отличать больных особей от здоровых.
Влияние на половую систему и эмоциональную сферу человека работы вомероназального органа изучается.
Список литературы:
1) Интернет-ресурс http://ru.wkipedia.org и http://en.wikipedia.org
2) Интерент-ресурс www.morphology.dp.ua (Гистология, Органы чувств)
3) Интернет-ресурс http://humbio.ru
4) Интернет-ресурс http://elementy.ru
5) Интернет-ресурс http://www.chem.msu.su/rus/journals/chemlife/nos.html
6) Интернет-ресурс http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1159280&s=110300130


===Система проводящих нейронных сетей (афферентные нервы), путь нервного сигнала===
===Система проводящих нейронных сетей (афферентные нервы), путь нервного сигнала===

Версия от 17:56, 6 апреля 2010

Введение

Роль нервной системы в восприятии

Нейроны в нервной системе

Что такое нейрон?

Нейрон (от греч. néuron — нерв) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение и высоко специализирована. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Строение нейрона

Нейрон имеет тело, в котором находится ядро, и отростки. Нервная клетка ограничена мембраной из фосфолипидного бислоя. Тело нервной клетки в диаметре составляет от 3 до 100 мкм, и содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи).

Выделяют два основных видов отростков: дендриты и аксоны. Цитоскелет проникает в отростки нейрона и поддерживает форму клетки. По цитоскелету производится транспорт органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (в том числе и нейромедиаторов).

Работа нейрона

Нейрон может находится в покое и в возбуждении. При покое концентрация ионов Na+ выше во внеклеточной среде, а концентрация ионов K+ выше в цитоплазме нейрона. Эту концентрацию поддерживает Na+/K+-АТФаза. Если мембранный потенциал становится более положительным, открываются потенцил-зависимые Na+ каналы. Na+ начинает входить в клетку. Мембрана деполяризуется. После этого открываются потенциал-зависимые K+ каналы. K+ выходит из клетки. Потенциал действия начинает распространяться по всему нейрону. После возбуждения проходит некоторое время, в которое нейрон не может возбуждаться, так как у него заблокированы ионные каналы. Это время называется рефрактерностью.

Виды нейронов, их строение и функции

Чувствительные нейроны

Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны – это нейроны, которые своими окончаниями воспринимают различные виды раздражений. Возникший в специализированных нервных окончаниях, в ответ на некое внешнее воздействие, спайк по дендритам проводится к телу нейрона. Тела чувствительных нейронов могут находиться в спинальных ганглиях спинного мозга и в других органах тела. Затем по аксону нервный импульс передаётся вставочным нейронам и далее, обычно, в центральную нервную систему. Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящими (афферентными) нервными клетками. Рецепторные нервные окончания различаются по своему строению, расположению и функциям.

Вставочные нейроны

Эфферентные нейроны

Центральная и периферическая нервные системы, их роль в восприятии

Общее понятие о нервной системе

Периферическая нервная система

Строение ЦНС. 1.)Головной мозг 2.)Промежуточный мозг 3.)Средний мозг 4.)Мост 5.)Мозжечок 6.)Продолговатый мозг 7.)Спинной мозг 8.)Шейное утолщение 9.)Поперечное утолщение 10.)Конский хвост

В состав нервной системы входит периферическая нервная система (ПНС, systema nervosum periphericum), которая объединяет в себе элементы нервной ткани, расположенные вне пределов как головного, так и спинного мозга. ПНС обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организмами.

Анатомия ПНС

Строение ПНС.

ПНС представлена нервами, отходящими от головного и спинного мозга: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов. Также, ПНС включает в себя периферической частью вегетативной (автономной) нервной системы. К ПНС также можно отнести такие элементы нервной ткани, как рецепторы и эффекторы. Периферические нервные стволы состоят из множества миелиновых и немиелинованных нервных волокон соединительных оболочек. Нервные волокна можно разделить на два типа: центростремительные и центробежные. Центростремительные волокна проводят импульсы от рецепторов в ЦНС, поэтому их часто называют чувствительными, а центробежные несут импульс от ЦНС до иннервируемого органа. Также встречаются смешанные нервы - несущие как центростремительные так и центробежные волокна. В ПНС выделяют две группы волокон: соматические нервные волокна - двигательные и чувствительные, обеспечивающие иннервацию тела (сомы), и висцеральные нервные волокна, осуществляющие иннервацию внутренних органов и сосудов. Волокна образованны отростками нервных клеток - аксонами и дендритами. Тела же этих нейронов обычно находятся в вегетативных ядрах черепных нервов или в рогах спинного мозга. Отростки этих нейронов формируют преглионарные нервные волокна, идущие до автономных узлов, которые входят в состав автономных сплетений. От клеток этих узлов к органам и тканям направляются постганглионарные (послеузловые) нервные волокна.

Центральная нервная система

К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество - это скопление тел нейронов, а белое - это нервные волокна, отростки нервных клеток, имеющие миелиновую оболочку (она придает волокнам белый цвет). Нервные волокна образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные нервные центры между собой. Главными проявлениями ЦНС являются рефлексы и высшая нервная деятельность. ЦНС состоит из двух отделов:

  • Головной мозг
  • Спинной мозг

ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется с помощью множества отростков вставочных нейронов этих отделов, образующих короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

Рефлексы

Механизмы рецепции

Виды рецепторов

В периферическом отделе каждого анализатора находятся рецепторные образования. Благодаря этим рецепторам анализатор воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерацию возбуждения в нервных волокнах. Для выполнения различных задач, будь то определение вкуса или боли, существует свой механизм рецепции. Для нормальной работы анализаторов человека необходимы механизмы фоторецепции, хеморецепции, механорецепции, болевой рецепции и терморецепции.

Фоторецепция

Фоторецепция, восприятия света, является основой зрения. За фоторецепцию отвечают специальные фоторецепторные клетки. Они называются палочками и колбочками из-за своей формы. В зрительном анализаторе человека 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Палочки являются рецепторами, обеспечивающими в условиях слабой освещенности бесцветное зрение. Колбочки же обеспечивают формирование цветовых ощущений. Механизм работы фоторецепторов описан в разделе «Зрение» данного учебника.

Хеморецепция

Хеморецепция, восприятие различных химических веществ. Очень важная роль принадлежит хеморецепции в формировании вкусовых ощущений. Именно реакции хеморецепторов на различные вещества (натрий, хлор, аденозин, глутамат, ионы водорода и др.) приводит к возникновению вкуса. Подробнее этот механизм описан в разделе «Вкус».

Не менее важную роль хеморецепция играет в обонянии. За счет реакции этих рецепторов на различные вещества, которые находятся вокруг нас, мы улавливаем их запах. При этом чувствительность этих рецепторов невероятно высока, возбуждение может произойти даже от одной молекулы пахучего вещества. Механизм восприятия запахов подробнее описан в разделе «Обоняние».

Особый вариант хеморецепции используется в формировании болевых ощущений. Краткая информация о роли механизма хеморецепции в ощущении боли описана ниже в пункте «Болевая рецепция» и подробно в разделе «Кожно-мышечное чувство» данного учебника.

Механорецепция

Механорецепция является важной составляющей кожно-мышечного чувства. Именно механорецепция составляет основу чувства, которое мы называем осязанием. Помимо этого вариант механорецепции замешан в формировании болевых ощущений, это кратко описано в следующем пункте «Болевая рецепция». Механизм механорецепции подробно описан в разделе «Кожно-мышечное чувство».

Болевая рецепция

Болевая рецепция, чувствительность к боли, причастна к формированию кожно-мышечного чувства. Она представлена болевыми рецепторами. Их другое название – ноцицепторы. Различают механоноцицепторы, воспринимающие механическое разрушение тканей, и хемоноцицепторы, реагирующие на специальные вещества, изменение нормального уровня метаболитов и недостаток кислорода. Подробнее механизм болевой рецепции описан в разделе «Кожно-мышечное чувство».

Терморецепция

Терморецепция, восприятие тепла и холода, тоже является частью кожно-мышечного чувства. Она представлена терморецепторами, существуют тепловые и холодовые терморецепторы. Всего холодовых рецепторов насчитывают около 250 000, а тепловых – 30 000. На поверхности кожи они распределены неравномерно. Подробно механизм терморецепции описан в разделе «Кожно-мышечное чувство».

Анализатор

Концепция анализатора

Анализаторы – физиологические системы, обеспечивающие восприятие, проведение и анализ информации из внутренней и внешней среды и формирующие специфические ощущения.

По И.П. Павлову в каждом анализаторе выделяют три отдела:

  • Периферический отдел анализатора представлен рецепторными образованиями органов чувств. Он воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерации возбуждения в нервных волокнах. Благодаря рецепторам достигается обнаружение, восприятие раздражителей, кодирование информации и ее передача на афферентные волокна.
  • Проводниковый отдел образован афферентными нейронами и проводящими путями мозга. В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование и преобразование.
  • Центральный конец анализатора – это участки коры больших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы, выполняющие их детектирование, опознавание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию.

Один из принципов классификации анализаторов – их подразделение по характеру ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы. По этой классификации выделяют: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, температурный и другие анализаторы.

Зрительный анализатор

Зрение (зрительный анализатор) - это совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длины 390-70 нм) и формирующих зрительные ощущения. Оно позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики передвижения, расстояние, на котором они расположены, пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 80-90% всей информации об окружающей среде.

Слуховой и вестибулярный анализаторы

Слух (слуховой анализатор) - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Орган слуха (периферический отдел слухового анализатора) - ухо, которое преобразует различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и центральных слуховых нейронов, на основе чего строится субъективное восприятие характеристик звука (громкость, высота, продолжительность). Бинауральный слух - это способность слышать одновременно двумя ушами и определять локализацию источника звука.

Равновесие (вестибулярный анализатор) обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве, а также о действии земного тяготения. Ему принадлежит важная роль в пространственной ориентации, поддержании позы и регуляции движений.

Обонятельный анализатор

Обоняние (обонятельный анализатор) позволяет определять присутствие в воздухе или в воде пахучих веществ. Он способствует ориентации организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведения.

Вкусовой анализтор

Вкус (вкусовой анализатор) обеспечивает возникновение вкусовых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригодности к употреблению, а также в формировании аппетита.

Тактильная рецепция, болевой и температурный анализаторы

Осязание (тактильная рецепция) заключается в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией и т.д.

Боль (болевой анализатор). Боль - субъективно тягостное ощущение человека, возникающее в результате действия сверхсильных или повреждающих факторов на организм. Ощущение боли сопровождается рядом вегетативных, соматических, эмоциональных и поведенческих проявлений.

Температура (температурный анализатор) обеспечивает восприятие степени изменения температуры окружающей среды.

Зрение

Физиология глаза,видео

Глаз как орган зрения

Эволюция глаза

Общее строение глаза человека

Строение глазного яблока

Глаз (глазное яблоко) - это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм. Расположено глазное яблоко в глазнице, специальном углублении черепа. Там его удерживают четыре прямые и две косые мышцы, они же управляют его движениями. Схема строения глаза приведена на схеме ниже.

Схема «Строение глазного яблока человека»

1 – мышцaглазного яблока, 2 – Верхнее Веко, 3 – Нижнее Веко, 4 – Конъюнктива, 5 – Роговица, 6 – Водянистая влага, 7 – Зрачок, 8 – Хрусталик, 9 – Радужка, 10 – Циннова связка, 11 – Ресничная мышца, 12 – Ресничное тело, 13 – Слепое пятно, 14 – Стекловидное тело, 15 – Центральная ямка, 16 – Сетчатка, 17 – Зрительный нерв, 18 – Сосудистая оболочка, 19 – Склера.

Оболочки глазного яблока

Ядро глазного яблока окружают три оболочки:

  • 1 Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из роговицы и склеры.
  • 2 Средняя (сосудистая) оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом. Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.
  • 3 Внутренняя (сетчатая) оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь находятся фоторецепторные клетки, анализирующие свет.

Краткое описание строения и функций структур глаза

  • 1 Склера - плотная оболочка белового цвета, защищающая глаз и поддерживающая его форму.
  • 2 Роговица - прозрачная оболочка, преломляющая свет и направляющая его на сетчатку.
  • 3 Конъюнктива - тонкий прозрачный слой клеток, защищающих роговицу, переходящий в эпителий века.
  • 4 Веко - кожная складка, защищающая глазное яблоко от повреждений и сетчатку от слишком яркого света.
  • 5 Сосудистая оболочка - слой пронизанный кровеносными сосудами,питающими сетчатку, и покрытый специальным пигментом, предотвращающим отражение света.
  • 6 Ресничное тело - место, где соединяется склера и роговица. Содержит клетки эпителия, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.
  • 7 Ресничная мышца - гладкомышечное кольцо, состоящее из кольцевых и радиальных мышечных волокон, которые изменяют кривизну хрусталика при аккомодации.
  • 8 Циннова связка - соединяет хрусталик и ресничное тело.
  • 9 Хрусталик - упругая выпуклая линза, обеспечивает фокусировку лучей на сетчатке за счет изменения кривизны и разделяет водянистую влагу и стекловидное тело.
  • 10 Водянистая влага - прозрачный солевой раствор между роговицей и хрусталиком.
  • 11 Радужка - кольцевая диафрагма, определяющая цвет глаз. Разделяет пространство водянистой влаги на переднюю и заднюю камеры. Регулирует входящего в глаз света.
  • 12 Зрачок - центральное отверстие радужки.
  • 13 Стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса, поддерживающая форму глазного яблока, заполняя его изнутри.
  • 14 Центральная ямка - точка фокусировки основной части световых лучей,самая сильная по остроте зрения часть сетчатки.
  • 15 Зрительный нерв - пучок аксонов, идущий от сетчатки в головной мозг.
  • 16 Слепое пятно - место отхождения зрительного нерва от сетчатки.
Слепое пятно

Слепое пятно (диск зрительного нерва) - это небольшой участок сетчатки, нечувствительный к свету вследствие того, что эта область лишена фоторецепторов (палочек и колбочек).

Файл:Photo is retina yellow spot blind spot78.JPG
Фотография сетчатки глаза

Отсутствие рецепторов объясняется тем, что слепое пятно образовано аксонами ганглиозных клеток, которые собираются в районе слепого пятна и образуют ствол зрительного нерва.

Файл:Visual field blind spot eye11.JPG
Зрительные поля желтого пятна (красный цвет) и слепого пятна (синий цвет).

Слепое пятно находится на задней поверхности зрительной части сетчатки и представляет собой овальное возвышение диаметром около 1,88 мм. Недалеко от него, на расстоянии примерно 4 мм, расположено желтое пятно, в пределах которого находится зрительная ямка- зона наивысшей остроты зрения. Участок склеры в области слепого пятна называется продырявленной пластинкой, через её отверстия пучки зрительного нерва выходят из глаза. Слепое пятно есть у каждого здорового человека, и поэтому мы не видим около 2% изображения. Но почему же мы не ощущаем такой значительной потери информации? Это происходит по двум причинам.

  • Во-первых, из-за того, что слепые пятна правого и левого глаза располагаются симметрично, зрительные поля этих слепых пятен не совпадают. И, следовательно, на диск зрительного нерва правого и левого глаза попадают неодинаковые части проецируемого изображения.
  • Во-вторых, быстрые движения глаз позволяют получать информацию о любой области рассматриваемого человеком изображения. Поэтому отсутствие сигналов от слепого пятна наш мозг способен замещать информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов.

Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668 г. Он использовал свое открытие для развлечения придворных короля Людовика XIV. Эксперимент проходил так: Мариотт помещал двух вельмож на расстоянии двух метров друг напротив друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку. Тогда каждому казалось, что у его партнера нет головы. Это происходило потому, что голова попадала в сектор слепого пятна смотрящего глаза.

Широко известен рисунок Мариотта для нахождения слепого пятна.

Сначала закройте правый глаз и левым глазом посмотрите на правый крестик, который обведён кружочком. Держите лицо относительно монитора горизонтально. Потом, не сводя взгляда с правого крестика, приближайте и отдаляйте лицо от монитора и одновременно следите за левым крестиком, при этом, не переводя на него взгляд. В определённый момент левый крестик исчезнет.

Так же интересно эволюционное происхождение слепого пятна. Например, у головоногмх моллюсков, имеющих сходное с позвоночными строение глаза, отсутствует слепое пятно.

Органы "свиты"

Веки и ресницы

Брови

Слезные железы

Третье веко

Глазодвигательные мышцы

Палочки

Колбочки

Строение колбочки (сетчатка): 1 — наружний сегмент (содержит мембранные полудиски), 2 — связующий отдел (перетяжка), 3 — внутренний сегмент (содержит митохондрии), 4 — синаптическая область.

Строение колбочки. Колбочку принято разделять на 4 части: 1. Наружный сегмент (светочувствительный участок). Содержит мембранные полудиски, собранные в стопки, подобно гребню, представляют собой складки плазматической мембраны. В полудисках содержатся фотосинтетические пигменты. 2. Перетяжка (связующий отдел). Обеспечивает отделение внутреннего сегмента от наружного. Связь между сегментами осуществляют реснички, переходящие из одного сегмента в другой. реснички переходят из одного сегмента в другой, содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек(отсутствует пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек). 3. Внутренний сегмент. Содержит митохондрии, доставляющие энергию для процессов зрения, является областью активного метаболизма. Также во внутреннем сегменте на полирибосомах синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро. 4. Синаптическая область. Место образования клеткой синапсов с биполярными клетками. Биполярные клетки (нейроны с двумя дендритами и одним аксоном) связывают колбочку с ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую остроту зрения, чем палочковое. Горизонтальные и амакриновые (крупные округлые нейроны, изменяющие характер распространения возбуждения по нервным клеткам ганглиозного слоя) клетки связывают вместе несколько палочек и колбочек, благодаря чему зрительная информация частично перерабатывается в сетчатке (в частности, эти клетки участвуют в латеральном торможении). Ганглиозные клетки (нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС.) передают информацию на нейроны зрительного нерва.

Схема палочки человеческого глаза

Восприятие зрительного сигнала

Основная функция рецепторов глаза - способность улавливать электромагнитное излучение с определенными длинами волн (свет) и генерировать в ответ на него нервные импульсы, которые затем передаются в головной мозг для формирования воспринимаемого образа. Сетчатка глаза образована двумя главными типами зрительных клеток-рецепторовпалочками (около 120 млн. клеток на сетчатку человека) и колбочками (около 7 млн. клеток). Механизм восприятия света в палочках отличается от аналогичного в колбочках несущественно (пигмент колбочек – йодопсин, а палочек - родопсин). Рассмотрим этот механизм подробнее на примере палочек. Первый шаг процесса фотовосприятия - поглощение кванта света родопсином и его переход в активное состояние (R --> R*). Поглощение родопсином кванта света вызывает ряд его химических превращений – фотолиз. Первичным действием в этом процессе является изомеризация 11-цис-ретиналя в полностью транс-форму.

Изомеризация хромофора 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь в результате поглощения молекулой родопсина кванта света.

После изомеризации ретиналя, которая происходит за 200 фсек, в течение миллисекунд образуется несколько промежуточных форм родопсина, для каждой из которых характерен свой спектр поглощения. Для биохимических реакций, на которых основывается передача светового сигнала, наиболее важен один из промежуточных результатов фотолиза родопсина – метародопсин II (спектр поглощения = 380 нм).

Метародопсин II (R*) активирует следующий белок зрительнго каскада - трансдуцин (Т). Важнейшей характеристикой трансдуцина, как и всех G-белков, является возможность связывания гуаниловых нуклеотидов: GDP и GTP. В результате связывания R* с трансдуцином происходит обмен GDP на GTP. Затем комплекс родопсин-трансдуцин- GTP быстро диссоциирует на R* и активный комплекс трансдуцина и GTP(T*-GTP). Освобождающийся R* уже способен активировать другую молекулу трансдуцина. Активация сотен или даже тысяч молекул трансдуцина единственной молекулой активного родопсина - первая стадия усиления зрительного сигнала. T*-GTP, в свою очередь, активирует следующий белок зрительного каскада – фосфодиэстеразу (PDE) циклического GMP (cGMP). Как и в других рецепторных системах, сопряженных с G-белками, в системе родопсин-трансдуцин-фосфодиэстераза cGMP PDE - эффекторный белок, а cGMP – вторичный мессенджер. В темноте PDE находится в неактивном состоянии, и в цитоплазме палочки поддерживается высокий уровень (cGMP) (за счет активности фермента гуанилатциклазы). Поэтому большая часть cGMP-зависимых катионных(Na+/Са2+) каналов в плазматической мембране наружного сегмента палочки (НСП) находится в открытом состоянии, и катионы Na+ и Са2+ свободно проникают из внеклеточного пространства в цитозоль. Проникающие в цитоплазму катионы Na+ удаляются из клетки Na+/K+ - ATP-азой, расположенной во внутреннем сегменте палочки. Внутриклеточная концентрация Са2+ поддерживается на постоянном уровне с помощью Na+/Са2++-катионообменника, находящегося в плазматической мембране НСП . Взаимодействуя с PDE, T*-GTP снимает ингибирующее воздействие с PDE, при этом для полной активации PDE необходимо наличие двух молекул T*-GTP на молекулу фермента. Активированная фосфодиэстераза (PDE*) гидролизует множество молекул сGMP (до трех тысяч молекул на молекулу активного фермента). Этот процесс является вторым этапом усиления зрительного сигнала (общий коэффициент усиления достигает 105 –106 ). Снижение внутриклеточной концентрации сGMP вызывает закрытие cGMP-зависимых катионных каналов и гиперполяризацию плазматической мембраны. Таким образом, в процессе передачи сигнала на плазматическую мембрану принимают участие четыре белка: родопсин (в палочках), трансдуцин, фосфодиэстераза сGMP и cGMP-зависимый катионный канал. Являясь вторичным мессенджером, cGMP непосредственно передает сигнал с мембраны дисков на наружную плазматическую мембрану. В темноте часть cGMP-зависимых каналов находится в открытом состоянии, и катионы Na+ и Са2+ могут свободно диффундировать из внеклеточного пространства в цитозоль. Поток ионов в темноте, или темновой ток (был открыт в 1970 году Вильямом Хейгинсом), вызывает деполяризацию плазматической мембраны НСП. В темноте потенциал мембраны НСП составляет приблизительно 50 мВ вместо 70 мВ для нормальной нервной клетки. То есть в темноте фоторецепторы позвоночных более деполяризованы, чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, а деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов – в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции. У большинства рецепторов – химических, температурных или механических – в ответ на соответствующий стимул происходит деполяризация клеточной мембраны, то есть рецепторы ведут себя так же, как и обычные нейроны.

В результате поглощения кванта света молекулой родопсина и следующих за этим биохимических реакций происходит закрытие катионных (Na+/Са2+) каналов, что приводит к уменьшению темнового тока и гиперполяризации (увеличению наружного положительного заряда) плазматической мембраны клетки. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. То есть получается, что стимуляция выключает рецепторы. Процессы восприятия, передачи и усиления зрительного сигнала активно изучают во многих лабораториях. Основная проблема состоит в том, как именно свет вызывает гиперполяризацию мембраны рецепторной клетки и каким образом поглощение всего одной молекулой родопсина единственного фотона может привести к заметному изменению мембранного потенциала. Глаз человека после соответствующей темновой адаптации способен регистрировать отдельные кванты света, то есть его чувствительность достигает теоретического предела.

Электрофизиологический ответ фоторецепторной клетки на световой стимул длится в течение сотен миллисекунд. Затем благодаря существованию в НСП механизмов, ответственных за выключение фосфодиэстеразного каскада и восстановление темнового состояния, ответ прекращается.

После закрытия cGMP-зависимых каналов в цитоплазме палочки в результате активности Na+/Са2++ - катионообменника снижается концентрация катионов Са2+. Выключение зрительного каскада происходит в результате последовательного ряда реакций и напрямую связано со снижением внутриклеточной концентрации катионов Са2+ . Первой реакцией в этом процессе является фосфорилирование R*, которое значительно уменьшает способность родопсина активировать трансдуцин. За фосфорилирование R* в НСП отвечает родопсинкиназа. Родопсинкиназа фосфорилирует только активный R* и не взаимодействует с родопсином в темноте.. Активность родопсинкиназы регулируется Са2+-зависимым образом с помощью Са2+-связывающего белка – рековерина. В темноте при высокой концентрации Са2+ рековерин предотвращает нежелательное фосфорилирование пигмента, в то время как снижение концентрации Са2+ приводит к активации родопсинкиназы. У фосфорилированного R* (R*–P) появляется повышенное сродство еще к одному белку – аррестину. Связывание аррестина приводит к полной потере способности (R*–P) активировать трансдуцин. Таким образом, для инактивации родопсина требуется его фосфорилирование и взаимодействие с аррестином. Инактивация T*-GTP происходит в результате гидролиза связанного GTP до GDP, причем Т сам обладает способностью гидролизовать GTP (ГТФазной активностью).

Снижение уровня свободного кальция в цитоплазме НСП, вызванное освещением, приводит также к активации гуанилатциклазы (GC*) – фермента, ответственного за восстановление темнового уровня сGMP. Действие Са2+ на GC в фоторецепторах определяется регуляторным GC-активирующим белком (GCAP). GCAP не влияет на основную активность GC в присутствии Са2+, но увеличивает ее активность при понижении его концентрации. Снижение концентрации Са2+ влияет также и на активность сGMP- зависимого катионного канала, и это влияние опосредовано еще одним Са2+-связывающим белком – кальмодулином. Таким образом, процесс выключения зрительного сигнала контролируется тремя Са2+-связывающими белками: рековерином, GCAP и кальмодулином. В результате снижения концентрации Са2+ и последующего повышения концентрации cGMP в цитоплазме НСП открываются сGMP-зависимые катионные каналы и восстанавливается темновой ток, что и приводит к деполяризации фоторецептора.


Родопсин
Структура молекулы родопсина (внизу права - трансдуцин).

Родопсин – особый мембранный белок, находящийся на мембранных дисках палочки. Его концентрация на мембране около 105 на 1 мкм2. Молекула родопсина состоит из трансмембранного гликопротеида опсина и 11-цис-ретиналя, ковалентно связанного с опсином, поглощающего свет. При поглощении фотона 11-цис-ретиналь изомеризуется до полностью-транс-ретиналя за 1 мс, изменяя конформацтю опсина. Через минуту связь между полностью-транс-ретиналем и опсином гидролизуется, полностью-транс-ретиналь попадает в цитоплазму, где назад превращается в 11-цис-ретиналь. Одна молекула активированного светом родопсина катализирует активацию трансдуцина (одного из G-белков) со скоростью около 1000 молекул в секунду.

Последующий ферментативный каскад

Активированная молекула трансдуцина активирует cGMP-фосфодиэстеразу, которая гидролизует cGMP с высокой скоростью (4000 молекул в секунду). В результате этого процесса 1 фотон вызывает гидролиз около 105 молекул cGMP, происходит усиление сигнала. Заметно падает концентрация cGMP.


Работа Na+ каналов и синапса

Следует отметить что в покое мембрана деполяризована, потенциалзависимые кальциевые каналы на синаптической бляшке открыты и происходит непрерывное выделение медиатора. Деполяризация мембраны обеспечивается открытыми в покое натриевыми каналами, открывающимися при высокой концентрации cGMP. При закрытии натриевых каналов происходит гиперполяризация мембраны, закрытие кальциевых каналов, остановка выделения медиатора. Активированная cGMP-фосфодиэстераза вызывает падение концентрации cGMP и закрытие натриевых каналов. Таким образом фотон временно приостанавливает выделение медиатора в синаптическую щель. Так и происходит преобразование световы х сигналов.

В результате можно построить каскад ферментативных реакций, приводящий к временной остановке выделения медиатора:

  1. Молекула родопсина поглощает фотон
  2. Активация около 500 молекул трансдуцина
  3. Активация такого же количества cGMP-фосфодиэстеразы
  4. Гидролиз около 105 молекул cGMP
  5. Закрытие около 250 натриевых каналов
  6. Уменьшение поступления натрия в клетку на 106-107 ионов натрия
  7. Мембрана палочки гиперполяризуется до 1мВ

Цветовосприятие

Зрительные рецепторы

Зрительные рецепторы делятся на палочки и колбочки. Каждая колбочка содержит свой пигмент, поглощающий определённый участок спектра лучше, чем остальные. Колбочки делятся на "красные", "зелёные" и "синие". "Красные" реагируют сильнее всего на длинные (L) волны света), "зелёные" – на волны средней длины (M), "синие" – на короткие (S) волны (пик поглощения около 430 нм). При этом не стоит забывать, что все колбочки реагируют на весь видимый свет, но лучше всего на «свой» участок спектра. Названия отражают лишь максимальную чувствительность типа колбочек, при этом каждая колбочка содержит только один тип пигмента. При стимуляции монохроматическими волнами только "красных" колбочек (L-волны) человек будет видеть не красный, а желто-зелёный; при стимуляции "синих" колбочек (S-волны) – фиолетовый, а при стимуляции «зелёных» колбочек – сине-зелёный и голубой (M-волны).

Виды колбочек

Колбочки нуждаются в большей освещенности, чем палочки, т.к. воспринимают более узкий диапазон длин волн. Поэтому при недостаточном освещении человек видит предметы, не различая цветов

Механизм фоторецепции

Прежде чем свет попадает на колбочку, он проходит через систему биполярных и ганглиозных клеток, нечувствительных к свету. Пройдя почти через всю сетчатку, фотоны (свет) попадают на колбочки хаотично, ложась равномерно на всю чувствительную поверхность (на светочувствительный наружный сегмент колбочки). Неподвижные объекты фиксируются в виде оптического изображения по точкам, имеющим постоянное излучение и не меняющим местоположение, образ фиксируется и запоминается четко. При движении относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости (которая зависит от скорости химических реакций), обеспечивающей обработку и передачу аналоговых сигналов изображения и фиксации их в памяти. Скорость фиксации и передачи изображения до 30 кадров в секунду.

фотон света проходит через липидную каплю, которая пропускает красный, зелёный или синий свет

фотон света попадает на мембрану наружного сегмента, где локализован йодопсин (рецепторный белок)

йодопсин изменяет конформацию и распадается на положительно заряженные и отрицательно заряженные йоны

гиперполяризация мембраны рецепторного нейрона

передача импульса на биполярный нейрон

передача сигнала на ганглиозные клетки

передача сигнала на нейроны зрительного нерва

При попадании света на колбочку йодопсин распадается на фотопсин и ретиналь. Фотопсин относится к группе опсинов второго типа (опсины эукариот). Опсины – мембранные белковые рецепторы, связанные с G-белками.

Пигменты колбочек.

В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин – общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина: хлоролаб ("зелёный"), эритролаб ("красный") и цианолаб ("синий"). Неаллельные гены хлоролаба и эритролаба находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6% мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2% мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки. Ген цианолаба расположен в седьмой хромосоме (у человека), поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) – редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.

Цвет и зрение.

Пигментом называется вещество, поглощающее часть падающего на него света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный. Какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но и от распределения энергии между разными участками спектра и от особенностей нашего зрения. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательное формирование воспринимаемого оттенка происходит в головном мозге.

Острота зрения

Острота зрения – способность различать мелкие детали объекта. Один участок сетчатки может чётко различать две рядом расположенные точки, а другой будет воспринимать их как единое расплывчатое пятно. Острота зрения повышается с увеличением числа колбочек на единицу площади. Поэтому, чтобы рассмотреть объект детально, взгляд переводится так, чтобы объект проецировался на центр сетчатки, в центральное поле, где колбочки сконцентрированы, а палочек почти нет. В центральной ямке расположено 90% всех колбочек сетчатки. Большинство биполярных нейронов связано с одной колбочкой. Соотношение колбочек и биполярных нейронов 1:1 обеспечивает максимальную остроту зрения, т.к. каждая часть изображения воспринимается особой клеткой, препятствуя Благодаря этому человек способен воспринимать быстрые движения.

Почему для цветового зрения нужно 3 типа колбочек?

Восприятие цвета зависит от длины волн и яркости (степень его близости к серому, образованному белым и черным, взятых в равном количестве). Наличие трёх типов колбочек даёт возможность отличать изменение яркости от изменения длины волны. Для измерения длины волны нужно два типа колбочек. Определение длины волны происходит при простом сравнении сигналов, выходящих из колбочек (какая колбочка какой силы дала ответ на принятый сигнал). Этот метод измерения пригоден лишь для монохроматических цветов (а большинство видимых цветов не являются монохроматическими). При наличии только двух типов колбочек невозможно отличать цветной свет от белого. Наличие только двух типов колбочек приводит к дефектам цветового восприятия, (при этом обладатель этого дефекта не является полностью цветослепым). Таким образом, три типа колбочек позволяют измерять цвет по двум показателям: длина и яркость, что даёт возможность различать большее число цветов.

Несколько слов о цвете.

Стоит отметить, что человеческий глаз воспринимает свет длиной волны от 400 до 700 нм, при этом не все воспринимаемые человеком цвета являются спектральными. Существуют хроматические и ахроматические цвета. Ахроматическими являются все оттенки серого от чёрного до белого. Спектральные цвета и их производные (коричневый, охра, розовый) являются хроматическими цветами. Человек различает около 10 млн цветов.

Аддитивное смешение цветов

При этом нет четко видимой границы между одним и другим цветом: цвета плавно переходят их одного в другой. Не стоит забывать и о том, что свет и цвет – разные вещи: смешав желтую и синюю краску, получим зёленый (т.к. поглощают из белого света все, кроме волн средней длины – зелёного), а смешение монохроматических синего и желтого света дадут белый. Не стоит забывать, что на визуальное восприятие цвета влияют и внешние условия и психологической установки восприятия, эмоционального состояния человека.


Что есть видимый свет?

Волны разной длины человек воспринимает по-разному. Волны длины 400-700 нм воспринимаются как видимый свет.

Спектр и его "соседи" по длине волны (радиация, рентген, ультрафиолет и инфракрасное (тепловое), микроволновое (нет на рисунке), радио излучения)

Экспериментально доказано, что любой оттенок возможно получить путём смешения трёх чистых цветов: красного, зелёного, синего в определённых пропорциях. Спектральными цветами называются цвета, полученные монохроматическим излучением волн определённой длины.

Цвет Длина волн,нм
Красный
более 620
Оранжевый
590-620
Желтый
570-590
Зеленый
500-570
Синий
440-500
Фиолетовый
менее 440

Аномалии цветового зрения

Человек, обладающим нормальным цветовосприятием является трихроматом. Если у человека отсутствует один тип колбочек, его называют дихроматом. У дихроматов острота зрения в норме. При слабо выраженной дихроматии человек различает цвета по их по интенсивности. Дейтеранопические дихроматы не различают оттенки зелёного, а протанопические дихроматы – оттенки красного. При протанопии красный цвет воспринимается более тёмным, смешивается с тёмно-зелёным, тёмно-коричневым, а зелёный — со светло-серым, светло-жёлтым, светло-коричневым. При дейтеранопии зелёный цвет смешивается со светло-оранжевым, светло-розовым, а красный — со светло-зеленым, светло-коричневым. Аномальный трихроматизм заключается в том, что человек недостаточно восприимчив к определённым цветам. Монохроматизм – очень редкий дефект зрения, нередко сопровождающийся другими проблемами со зрением, при котором человек практически является цветослепым. Причиной этого заболевания является качественное и количественное нарушение состава колбочек в сетчатке. Несмотря на то, что это заболевание передаётся по наследству, им болеют одинаково часто и женщины, и мужчины. При этом острота зрения снижена. При приобретённом дальтонизме наблюдается прогрессирующее ухудшение различения желтого и синего.

Цвет и психология.

Цвет как стимул психологической реакции имеет несколько уровней, способных вызвать у человека определённые реакции. Первый уровень – это объективная сторона (психофизика и психофизиология) цветового воздействия (восприятие цвета как он есть). Второй – семиотический, синтактика и прагматика, то есть цвет как система цветовых символов (знаков) – специфический язык, свойственный данной культуре. Третий – индивидуально-семантический, своеобразная «цветовая речь», которую можно обнаружить на уровне отдельного индивида. Важную роль цвет играет в рекламе, дизайне, ритуалах, государственной символике. Ассоциации с цветом закладываются культурой и личным опытом. Некоторые особенности восприятия цвета не могут быть объяснены на основе простой идеи того, что мозг формирует ощущение цвета, основываясь только на информации, полученной от колбочек. Известно, что восприятие некоторых пар цветов так влияет друг на друга, что их смесь не воспринимается. Например, человек ясно воспринимает смесь красного и желтого как оранжевый, синего и зелёного как голубой. А смесь зелёного и красного – как чисто желтый без каких-либо следов исходных цветов, а смесь желтого и синего вызывает ощущение чистого белого цвета. (Интересно, что если на треугольнике Максвелла построить отрезки, концами которого будут цвета, образовавшие смесь, серединой этого отрезка будет воспринимаемый цвет.) По теории оппонентных процессов Э.Геринга, три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические, или оппонентные пары: красный и зеленый, желтый и синий, белый и черный. Стимуляция одного из цветов-антагонистов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого - противоположные эффекты (торможение или возбуждение, соответственно). Следовательно, когда стимулы сбалансированы (например, поступает соответствующее количество красного и зеленого цветов), разные компоненты такого канала отключаются, и система формирует ощущение желтого цвета. Начинается такая обработка информации, вероятно, еще в сетчатке, после чего продолжается в НКТ (наружном коленчатом теле) и зрительной коре. Цветовые ощущения формируются благодаря определённым отделам ЦНС, а интегральная деятельность ЦНС обеспечивает функционирование цветового восприятия и более сложные формы обработки информации. Некоторые повреждения ЦНС приводят к полной или частичной потере цветовосприятия (цветовой агнозии). Этот дефект может быть следствием поражения сетчатки или иметь центральное происхождение (поражение коры головного мозга). Цвет необходим для поддержания тонуса ЦНС: при "цветовом голодании", вызванном бедностью цветов окружающего пейзажа и обстановки, может развиться астенизация (снижение функциональной возможности ЦНС, ухудшение работоспособности, памяти внимания, психическая утомляемость), а у детей, проживающих длительное время в условиях "цветового голодания", происходит задержка в интеллектуальном развитии. Цветовосприятие зависит от эмоционального состояния человека. Порог восприятия цвета не постоянен: положительные эмоции связаны с повышением чувствительности к красному и желтому и понижением к синему и зелёному, а при переживании отрицательных эмоций возрастала чувствительность к синему и зелёному, а к желтому и красному – падала. Интересно, что эти изменения цветовой чувствительности отмечаются не только в момент переживания эмоций, но и при воспоминании о событиях, связанных с ними. Цветопредпочтения у детей дошкольного возраста зависят от переживаемых эмоций: при "радости" увеличивается предпочтение красного, желтого, оранжевого, при "страхе" – зелёного и голубого. Понятие "красивого, приятного, хорошего" и "некрасивого" цвета у детей в возрасте 3-4 лет схоже вне зависимости от страны проживания. "Хорошее" изображается светлыми, яркими красками – желтой, красной, изумрудной, голубой, оранжевой. Результаты этих работ показывают, что цвет связан с эмоциями на разных уровнях психологической деятельности с раннего детства, из-за чего научение не могло повлиять на образование связей "цвет-эмоция". Основные ассоциативные связи цвета и эмоций принципиально схоже у детей и взрослых.

Цветовое зрение у животных

Цветовым зрением обладают многие позвоночные (костные рыбы, рептилии, большинство птиц) и беспозвоночные (насекомые, в том числе мухи и пчёлы), но не у всех организмов колбочки или колбочкоподобные элементы устроены, как у нас. Из млекопитающих высокой цветочувствительностью обладают высшие приматы, что не очень характерно для млекопитающих. Для ночных животных цветное зрение не характерно из-за необходимости яркого света для работы колбочек. В их сетчатке преобладают палочки. Наличие колбочек у хищника затрудняет маскировку его жертвы, а для растительноядных животных наличие колбочек облегчает поиск пищи. Также цвет важен для некоторых животных при размножении (например, яркое оперение у самцов многих видов птиц.)

Проводящие пути и зрительные центры

Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий и передние бугры четверохолмия среднего мозга. Он представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом посредством синапсов.

Проводящие пути зрительного анализатора 1 — Левая половина зрительного поля, 2 — Правая половина зрительного поля, 3 — Глаз, 4 — Сетчатка, 5 — Зрительные нервы, 6 — Глазодвигательный нерв, 7 — Хиазма, 8 — Зрительный тракт, 9 — Латеральное коленчатое тело, 10 — Верхние бугры четверохолмия, 11 — Неспецифический зрительный путь, 12 — Зрительная кора головного мозга

Луч света, пройдя через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), воспринимается фоторецепторными клетками сетчатки – палочками и колбочками. Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами проводящего пути.

Вторые нейроны проводящего пути представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой. Несколько палочек одновременно контактирует с одной биполярной клеткой, которая соединяется с помощью своих отростков-дендритов. Это явление называется синоптической конвенгенцией. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным. Одна колбочка же синаптически связывается только с одной биполярной клеткой. Это обеспечивает большую, по сравнению с палочками, остроту зрения, но при этом чувствительность становится хуже по сравнению с палочками.

1-палочки, 2-колбочка,3-биполярные клетки.

В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов проводящего пути. Это крупные ганглиозные клетки, каждая из которых, контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток собираются в диске зрительного нерва (слепого пятна), образуя ствол зрительного нерва.

Вслед за этим пучки нервных волокон пронизывают склеру в области решётчатой пластинки, образуя компактный нервный ствол, при этом нервные волокна изолированы друг от друга миелином. Среди пучков волокон зрительного нерва располагаются центральная артерия сетчатки и одноимённая вена. Сначала зрительный нерв выходит из сетчатки в области слепого пятна. Пройдя через толщу жирового тела глазницы, зрительный нерв подходит к общему сухожильному кольцу глаза, после чего он входит в зрительный канал. Вместе с глазной артерией нерв проходит в полость черепа через зрительный канал, образованный малым крылом клиновидной кости. По всей длине ствол зрительного нерва окружён выростом мягкой оболочки головного мозга. Покидая глазницы, зрительные нервы, отходящие от обоих глаз, на нижней поверхности промежуточного мозга образуют перекрест, называемый хиазмой. В районе хиазмы перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются. Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение.

Но не у всех животных зрительные нервы образуют неполный перекрест, например у земноводных и пресмыкающихся зрительные нервы образуют полный перекрест. Также это характерно и для большинства костистых рыб. Такой вид перекреста обуславливает монокулярное зрение, т.к. при полном перекресте информация, полученная правым глазом, обрабатывается левым полушарием, а левым глазом - правым. Таким образом, появилась возможность иметь в одном полушарии зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины полученного изображения.

Участок зрительного пути от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, а все зрительные пути, идущие от перекреста – зрительным трактом.

Соотношение и взаиморасположение зрительного нерва, зрительного тракта и структур мозга.

Таким образом, правый зрительный тракт содержит в себе нервные волокна, идущие от правой половины сетчатки правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины сетчатки левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины сетчатки левого глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины сетчатки правого глаза (волокна полностью перекрещенные).

1-Зрительный нерв, 2- Перекрестные волокна, 3-Неперекресные волокна, 4- Зрительная хиазма, 5- Зрительный тракт, 6- Комиссура Гиддена, 7- Подушка (ядро гипоталамуса), 8- Латеральное коленчатое тело, 9- Передние бугры четверохолмия, 10- Медиальное коленчатое тело, 11- Ядро глазодвительного нерва, 12- Ядро блокового нерва , 13- Ядро отводящего нерва , 14- Зрительная кора.

Затем каждый зрительный тракт огибает с внешней боковой стороны ножку мозга и заканчивается в первичных подкорковых зрительных центрах). Большая часть этих нервных волокон отходит к клеткам латерального коленчатого тела, меньшая - к клеткам таламуса. И совсем небольшая часть, контролирующая зрачковый рефлекс, - к верхним холмикам крыши среднего мозга. От верхних холмиков отходят проводящие пути к черепным и спинномозговым ядрам. Таким образом, обуславливается быстрая реакция на резкие движения.

Так же к передним буграм четверохолмия идут пупиллярные волокна зрительных нервов, отходящие от ганглиозных клеток сетчатки. Эти нервные волокна являются первым звеном рефлекторной дуги реакции зрачка на свет. Затем нейроны посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. После этого волокна зрительных трактов, устанавливают рефлекторные связи с промежуточным и средним мозгом.

Также от передних бугров следующие проводящие пути идут к ядрам Якубовича. Эти ядра содержат нейроны, аксоны которых образуют парасимпатические волокна, иннервирующие сфинктер зрачка и ресничную мышцу. Также нейроны входят в состав глазодвигательных нервов. Нейроны от передних буров четверохолмия подходят к ядрам Якубовича как своей, так и противоположной стороны. Это формирует реакцию, которая идентична у одного и другого зрачка, при освещении лишь одного глаза.

Наряду с первичными зрительными сигналами, нейроны верхних бугров четверохолмия получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию. Она возвращается по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. Например, проявление ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у зверей происходит поворот и приподнимание ушей в сторону источника звука. Этот рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мышц-сгибателей и изменениями вегетативных функций, таких как дыхание и сердцебиение.


Аксоны четвертых нейронов, проводящие в кору зрительное возбуждение, начинаются из латерального коленчатого тела, затем веером расходятся по обе стороны височной части головного мозга (лучистость Грациоле). Далее волокна лучистости Грациоле, несущие информацию от первичных подкорковых зрительных центров, собираются вместе, чтобы пройти через внутреннюю капсулу. Заканчивается зрительный путь в коре затылочных долей головного мозга, в области шпорной борозды и в её глубине – в первичной зрительной коре (первичном проекционном поле зрительного анализатора).

Таким образом, эти первичные проекционные поля связаны с одноимёнными половинами (своей стороны) сетчаток обоих глаз. Левые поля - с двумя левыми половинами сетчатки левого и правого глаза. Правые - с двумя правыми половинами сетчатки.

Оранжевым цветом отмечена первичная зрительная кора, зелёным - вторичная зрительная кора

Первичная зрительная кора состоит из упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности для всей нервной системы. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из 6 слоев, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются на 12 слоёв.

Наблюдения показали, что области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи этой области и частей коры головного мозга, которые лежат в непосредственной близости. Эти зрительные зоны называют полями вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки вторичной зрительной коры передают информацию специфическим клеткам других областей коры головного мозга.

Самая часто встречающаяся болезнь, связанная с поражением зрительных путей - гемианопсия.

Управление работой глаза

Аккомодация глаза

Аккомодация глаза - это рефлекторный механизм, за счет которого происходит приспособление глаза к ясному видению предметов, находящихся на разном расстоянии, посредством фокусировки изображения на сетчатке.

Существует огромное количество теорий аккомодаций, самая известная из которых – теория Гельмгольца. Однако практически все из них предусматривают взаимодействие таких анатомических структур, как цилиарный комплекс и хрусталик. Прежде полагали, что глаз в покое приспособлен к «среднему» расстоянию, и имеет два направления аккомодации: положительное для меньшего и отрицательное для большего расстояния. Но теперь признано, что при нормальных условиях глаз приспособлен к бесконечной дали и что, следовательно, существует только одно направление аккомодации - приспособление глаза к малым расстояниям. Его мы и рассмотрим.

Механизм аккомодации глаза Аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Кривизна хрусталика зависит от его эластичности и от сил, действующих на его сумку. Световые лучи, с 6 и более метров, идут в глаз почти параллельно, а от близких предметов - расходящимся пучком. В любом случае идущий в глаз свет надо преломить и сфокусировать на сетчатку, причем для более близких предметов преломление должно быть сильнее, чем для далеких. Преломление света осуществляется при переходе из одной среды в другую. Изначально свет частично преломляет роговица. Но кривизна роговицы глаза постоянна, поэтому преломление света (рефракция) зависит только от угла падения света на нее, а этот угол зависит от удаленности предмета. Окончательную «настройку на резкость» осуществляет хрусталик.

Форма хрусталика регулируется ресничной, или цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит степень натяжения связок, поддерживающих хрусталик. Цилиарная мышца имеет вид довольно толстого (около 3 мм) и плоского мышечного кольца, которое состоит из гладких мышечных волокон. Если принять во внимание направление мышечных пучков, то в цилиарной мышце можно различить три отдела: наружный меридиональный отдел, средний радиальный отдел и внутренний циркулярный отдел — круговая мышца Мюллера. В меридиональном отделе, который более развит, мышечные пучки идут в меридиональном направлении. В среднем радиальном отделе мышечные пучки направляются внутрь, к середине глазного яблока, т. е. они имеют радиальное направление. Наконец, во внутреннем отделе мышечные пучки идут по экватору глазного яблока — циркулярно. Аккомодационная функция цилиарного тела обеспечивается сочетанием сокращений всех этих мышечных волокон. К цилиарной мышце прикрепляются цинновы связки, которые удерживают хрусталик и воздействует на него, изменяя его форму (кривизну), а значит и угол преломления. Циннова связка состоит из плотных гликопротеиновых волокон. Цилиарные мышцы и связки прикреплены к цилиарному телу. Диаметр цилиарного тела зафиксирован, потому что цилиарное тело - продолжение сетчатки, т.е. оно приросло к ней. Основная функция цилиарного тела - продуцирование водянистой влаги глаза, прозрачной жидкости, которая заполняет и питает передние отделы глазного яблока. Именно поэтому цилиарное тело чрезвычайно богато сосудами. Работой специальных клеточных механизмов достигается фильтрация жидкой части крови в виде водянистой влаги, которая в норме практически не содержит клеток крови и имеет строго регулируемый химический состав. Но помимо обильной сосудистой сети, в цилиарном теле хорошо развита мышечная ткань (цилиарные мышцы).

Строение цилиарной системы


Хрусталик постоянно стремится вернуть себе форму, близкую к шаровидной. Поэтому он тянет цинновы связки к себе, в то время как цилиарное тело при расслаблении тянет их в свою сторону, т.е. наружу в радиальном направлении. Когда цилиарная мышца находится в покое, волокна цинновой связки натянуты, хрусталик имеет сплюснутую форму двояковыпуклой линзы, т.е. кривизна хрусталика уменьшена. При этом преломление света ослабевает и устанавливается настройка на далекие предметы. Когда нужно увеличить преломляющую силу глаза, рефлекторно сокращается цилиарная мышца, натяжение цинновой связки уменьшается, и хрусталик из-за своих упругих свойств становится более выпуклым. Это усиливает преломление света, и глаз «настраивается» на рассматривание близких предметов. Одновременно с этим процессом происходит сужение зрачка, которое обеспечивает чисто оптическое явление, называемое увеличением глубины резкости: чем уже пропускающее свет отверстие, тем четче видны через него предметы.

Процесс аккомодация при рассматривании далекого объекта
Процесс аккомодации при рассматривании близкого объекта


Аккомодационная мышца напрягается тем сильнее, чем ближе к глазу находится рассматриваемый объект и, следовательно, в это время преломляющая сила глаза наибольшая. Однако есть предел, ближе которого ясное зрение невозможно. Максимальное напряжение аккомодации определяет положение ближайшей точки ясного зрения, т.е. того расстояния, к которому глаз адаптируется при максимальном напряжении аккомодации. Ближайшая точка ясного зрения находится на расстоянии 25 см от глаза. А дальняя точка зрения лежит в бесконечности (для нормального глаза молодого человека). Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения цилиарной мышцы. Аккомодация, определяемая для одного глаза, называется абсолютной. Если зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярно), то процесс аккомодации обязательно сопровождается конвергенцией, сведением зрительных осей глаз на фиксируемом взглядом предмете. Такая аккомодация характеризуется как относительная.

Нарушения аккомодации

  • Усталость глаз может вызывать временное нарушение аккомодации
  • Способность к аккомодации нарушается с возрастом

С возрастом в хрусталике происходят физиологические изменения, выражающиеся в уплотнении его ткани, что приводит к уменьшению его эластичности, в результате к отдалению ближайшей точки ясного зрения. Возрастное изменение аккомодации проявляется обычно после 40 лет; происходит ухудшение зрения на близком расстоянии.

  • Аккомодация нарушается при поражениях глазодвигательного нерва

С возрастными изменениями сходны по своим симптомам парез и паралич аккомодации, возникающие при поражении парасимпатической части глазодвигательного нерва вследствие заболевания, травмы, отравления или медикаментозного воздействия.

  • Спазм аккомодации. Спазм аккомодации (ложная близорукость) — это нарушение работы ресничной (цилиарной) мышцы, и вследствие этого ухудшается способность глаза видеть предметы, находящихся на разных расстояниях. Иными словами, спазм аккомодации – это спазм глазной мышцы, из-за которого глаз перестает четко различать предметы, расположенные как вблизи, так и вдали. Спазм аккомодации является частой причиной усталости глаз. При этом сокращение цилиарной мышцы может проходить даже тогда, когда глаз не нуждается в таком сокращении. Всё это ведёт к стойкому усилению преломляющей способности глаза.
  • При дальнозоркости нарушается ясное видение близких предметов

Дальнозоркость. Дальнозоркий глаз обладает относительно слабой преломляющей способностью. В таком глазу параллельные лучи, которые идут от далеких предметов, пересекаются за сетчаткой. На сетчатке при этом получается расплывчатое изображение предмета. Для перемещения изображения на сетчатку дальнозоркий глаз должен усилить свою преломляющую способность за счет увеличения кривизны хрусталика уже при рассматривании отдаленных предметов. Еще большее напряжение аккомодации потребуется для ясного видения близко расположенных предметов.

  • При близорукости нарушается ясное видение дальних предметов.

Близорукость. В близоруком глазу параллельные лучи, которые идут от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее. Это может быть связано со слишком длинной продольной осью глаза (больше 22,5-23,0 мм) или с большей кривизной хрусталика. Близорукий глаз хорошо видит только расположенные близко.

Адаптация глаза

Глазу человека необходимо все время подстраиваться под дневное, сумеречное или ночное освещение, вследствие чего возможности глаза в этом отношении огромны. Существует два вида адаптации: темновая и световая.

Темновая адаптация

Темновая адаптация - процесс приспособления зрительного анализатора к измененным условиям освещенности (к недостатку освещенности), при котором увеличивается фоточувствительность глаза. Темновую адаптацию начал исследовать Г. Ауберт (1865 г.). Он же и предложил термин "адаптация". В настоящее время для изучения адаптации служат приборы адаптометры (от лат. adapto — приспособляю и греч. metron — мера). Построен адаптометр на принципе измерения порога светового раздражения зрительного анализатора (т.е. измеряет минимальную интенсивность раздражителя, который вызывает у испытуемого ощущение света при определенных условиях) при предъявлении точно дозированного светового раздражителя. Существуют разные виды адаптометров, но основные части любого адаптометра похожи: темная камера, в которую смотрит исследуемый (глаза его полностью защищены от внешних световых воздействий), и приспособления, позволяющие показывать исследуемому на противоположной от него стенке камеры различные разноосвещенные объекты. Темновая и световая адаптация глаз животных изучались путём исследования электрических потенциалов, возникающих в сетчатке и в зрительном нерве при восприятии сигнала (света). Полученные результаты в основном согласуются с данными, полученными методом адаптометрии (т.е. с помощью адаптометров), основанном на исследовании появления субъективного ощущения, разного для каждого испытуемого после резкого перехода от яркого света к полной темноте (данный метод используется только для человека). Стоит заметить, что в ходе исследований выяснили, что наименьшая интенсивность света, которую человек может воспринять составляет10 -10- 10 -11 эрг/с. (Эрг (обозначение: эрг, erg; от греч. ἔργον — работа) — единица измерения работы и энергии в системе единиц СГС (СГС (сантиметр-грамм-секунда) — система измерения, которая широко использовалась до принятия международной системы единиц (СИ) В данном случае это обозначает количество энергии в секунду)

Механизм темновой адаптации Адаптация идет все время, пока человек находится в темноте. Она происходит без контроля сознания. Сначала процесс адаптации идет более быстро, затем замедляется. Особенно резко повышается чувствительность в первые полчаса пребывания в темноте. Световая чувствительность при темновой адаптации достигает своего максимального значения примерно через 60-80 минут после начала адаптации, при этом время адаптации зависит от того, к какой освещенности был адаптирован глаз перед понижением освещенности (чем больше была освещенность, тем дольше идет адаптация). Также скорость адаптации зависит от возраста. Наибольшая скорость адаптации у людей в возрасте 20-25 лет, а в пожилом возрасте она уменьшается в 8-10 раз, по отношению к максимальному значению.


При темновой адаптации происходит ряд изменений в зрительном анализаторе:

  • Изменение диаметра зрачка. Если принять, что диаметр зрачка при ярком освещении равен 2 мм, то у некоторых молодых людей зрачок в темноте расширяется до 8 мм (т.е. диаметр зрачка увеличивается в 4 раза). Это означает, что глаз может собрать в 16 раз больше света. Но изменение диаметра зрачка - не основополагающий процесс в темновой адаптации. Расширение зрачка происходит медленнее, чем сужение. Так, после выключения света за первые 3-4 секунды зрачок расширяется только до 6 мм, еще за 40 секунд он расширяется до 7мм и лишь за 3 минуты он достигает своего максимального диаметра( с возрастом максимальный диаметр зрачка уменьшается).
  • Одновременно с расширением зрачка нарастает концентрация светочувствительных пигментов (родопсина и йодопсина) в фоторецепторах сетчатки (в палочках и колбочках). Это происходит довольно медленно (на протяжении десяти и более минут), но во много раз увеличивает светочувствительность. Нарастание концентрации происходит за счет восстановления эти пигментов.( более подробный механизм мы рассмотрим далее). В результате с каждой минутой темновой адаптации все больше слабоосвещенных предметов.
  • Переход с колбочкового зрения на палочковое. При высокой освещенности функционируют колбочки, и они способны обеспечивать высокую остроту зрения и цветовосприятие. При низком уровне освещенности функционируют преимущественно палочки, потому что они намного чувствительнее к свету, но не обеспечивают большую остроту зрения (т.к. упакованы не так плотно, как колбочки в центральной ямке - их там намного меньше, чем колбочек) и не дают возможность различать цвета предметов, поэтому человек в сумерках перестает различать цвета: красный становятся черным, а сине-фиолетовый — очень светлым. Это происходит потому, что максимум спектральной чувствительности у палочек сдвинут относительно колбочек в голубой конец спектра. Это явление носит название сдвига Пуркинье.

Процесс перехода с колбочкового зрения на палочковое хорошо прослеживается на графике темновой адаптации.

Зависимость колбочкового и палочкового порога чувствительности от времени темновой адаптации. Верхняя часть кривой - колбочковое зрение, нижняя часть - палочковое зрение

Перегиб на графике соответствует моменту, когда колбочки достигают максимальной чувствительности и затем почти что не участвуют в процессе адаптации. Они достигают максимальной чувствительности раньше палочек, потому что пигменты колбочек (йодопсин) в темноте восстанавливаются быстрее родопсина, находящегося в палочках. При этом чувствительность колбочек возрастает лишь в 10-100 раз. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает возрастанию чувствительности за счет палочек. Функционирование колбочек продолжается в течение 5-7 минут после начала темновой адаптации. К этому моменту начинают активно функционировать палочки, и их чувствительность активно будет повышаться еще около часа. На свету, под действием кванта света, родопсин расщепляется (а точнее, происходит его выцветание, т.е. ретиналь (производное витамина А) отделяется от скотопсина (белка, входящего в состав родопсина)). При этом фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. При прекращении же действия света (при темновой адаптации) родопсин начинает восстанавливаться. Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут. Этот процесс сопровождается очень резким (в 100 000 - 200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. Палочки обеспечивают при темновой адаптации достаточно хорошую видимость предметов. Но из-за того, что палочки расположены более плотно на периферии, чем в центральной ямке (где преобладают колбочки), периферическое зрение при темновой адаптации лучше (т.е. острота зрения меньше, чем при колбочковом зрении). Выводы: при темновой адаптации происходит переход с палочкового зрения на колбочковое, и при этом активно восстанавливается родопсин, который был обесцвечен на свету.

  • Также темновая адаптация сопровождается медленной ретиномоторной реакцией. В ходе неё темные пигментные гранулы меланина, которые находятся в отростках пигментного эпителия и окружают фоторецепторы сетчатки, перемещаясь из отростков в тела клеток эпителия. Тем самым они открывают доступ света к фоторецепторам. При этом опять же повышается светочувствительность палочек.
  • Нейронная основа темновой адаптации. Помимо перечисленных выше, существуют много других факторов влияющих на темновую адаптацию. Например, на изменеие чувствительности в ходе адаптации также влияют и нейронные процессы. Так, в соответствии с данными Маклеода и его коллег, возрастание зрительного порога и регулирование чувствительности, происходящие в результате обесцвечивания родопсина, не связаны непосредственно с самими палочками (MacLeod, Chen & Crognale, 1989). По мнению этих авторов, адаптация происходит при участии более высоко стоящего нейронного уровня (возможно, биполярных клеток, на которые поступают сигналы от многих палочек). В соответствии с этой точкой зрения, каждая освещенная и обесцвеченная палочка направляет свой сигнал некоему нейронному «адаптационному пулу», который дальше регулирует чувствительность большой группы палочек. Это предположение означает, что адаптация — не одностадийный процесс. Однако эти нейронные процессы еще недостаточно изучены. Считают, что адаптация, скорее всего, является результатом как фотохимических, так и нейрон¬ных процессов (Pugh, 1988).

Заболевания, связанные с нарушением темновой адаптации.

Существуют нарушения темновой адаптации, которые называют гемералопией, или куриной слепотой. Есть несколько видов этого заболевания: симптоматическая - встречается при различных заболеваниях органа зрения (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома, сидероз); эссенциальная - связана с дефицитом витамина А (т.к. родопсин включает в свой состав одну из форм витамина А), заболеваниях печени (ксерофтальмия). врожденная - причины до конца не выяснены, возможно, в отдельных случаях имеет семейно-наследственный характер.

Световая адаптация

Световая адаптация - это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету.

  • Сужение зрачка.Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс),что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм,а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.
Зрачковый рефлекс
  • Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд.При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости,а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни( голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) - палочковые.
  • Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, т.е. разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).
  • Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.
  • Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.
  • Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.
  • Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.

Глазодвигательные рефлексы

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

Рис.1 Активация медиальной и латеральной мышцы глаза
Рис.2 Рефлекторная дуга горизонтального ВОР

Этот рефлекс - один из древнейших у позвоночных, который встречается на протяжении всей эволюции. Суть рефлекса в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма – непроизвольных колебательных движения глаз в орбите (высокой частоты). Биологическая роль этого рефлекса заключается в предотвращении сползания сетчаточного изображения при вращении головы. У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении на периферии зрительного поля неожиданного зрительного стимула (в основном - движущегося). В первый момент человек скачком (саккадой) переводит глаза на этот объект и “захватывает” его, проецируя в зрительную ямку. Из-за инерции голова поворачивается в ту же сторону несколько позже.


Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) запускается сигналами из вестибулярного аппарата, который находится во внутреннем ухе.

Основная невральная дуга для горизонтального поворотного рефлекса имеет довольно простое строение. Она начинается в вестибулярной системе, где полукружные каналы активируются поворотом головы и посылают свои импульсы через вестибулярный нерв (cranial nerve VIII или nerve vestibularis – рис.2), через ганглий Скарпа (рис.2 – в виде утолщения, идущего сразу после полукружного канала) и кончается в вестибулярных ядрах в головном мозге. Из этих ядер, нервные волокна идут в контрлатеральное ядро краниального нерва VI (Nucleus abducens – рис.2) – эти ядра напоминают улыбающееся лицо. Там они образуют синапсы с еще двумя путями. Один путь ведет прямо к латеральным мышцам глаза (rectus lateralis – рис.1) через abducens nucleus. Другой нервный тракт идет из abducens nucleus через abducens interneurons (см.рис.2) к окуломоторным ядрам, которые содержат мотонейроны, запускающие активность глазной мускулатуры, специфично активируя медиальные мышцы глаза (rectus medialis – рис.1) через окуломоторный нерв (III nerve – рис.1). Аналогичные пути существуют для вертикальных и крутящих компонентов ВОР.

На рис.2 видно, что при повороте головы направо, правые полукружные каналы, посылая импульс, активируют musculus rectus lateralis левого глаза и musculus rectus medialis правого глаза, при сокращении которых оба глаза поворачиваются влево, в то время как левые полукружные каналы активируют тормозные пути к musculus rectus lateralis правого глаза и musculus rectus medialis левого.

Musculus (M.) rectus medialis – медиальная мышца глаза; Musculus rectus lateralis – латеральная мышца глаза; Nerve (N.) oculomotoris – окуломоторный нерв; Nerve abducens – отводящий нерв; Nucleus abducens – отводящий нерв ядра; Formatio reticularis – ретикулярная формация; Nucleus vestibularis – вестибулярное ядро; Nerve vestibularis – вестибулярный нерв; Nerve vestibulocochlearis - слуховой нерв; Interneurones – вставочные нейроны; Ductus semicircularis lateralis – полукружный канал.

ВОР, видео

Саккады

Саккады (от французского – хлопок паруса) – быстрые, скачкообразные, строго согласованные движения глаз, происходящие в одном направлении. Иногда специалистами выделяются так называемые “микросаккады”, амплитуда которых составляет менее 1 углового градуса и “макросаккады”, амплитуда которых – более 1 углового градуса. Саккады являются движениями баллистического типа, так как они имеют конкретную цель и заданное направление. Это означает, что их частота, угловая скорость и направление спланированы нервной системой заранее, еще до их реализации. Поскольку во время движения глаз зрение притупляется, то неудивительно, что саккады крайне быстры. Саккады происходят как максимум каждую секунду, что говорит о том, что глаз постоянно сканирует окружающее нас пространство. В темноте саккады не исчезают. Их амплитуда увеличивается примерно вдвое, потому что в темноте глазу не за что ‘зацепиться’, не на чем зафиксировать взгляд. Это приводит к ускоренному поисковым движениям глаз, т.е. возникновению саккад большей амплитуды. Как это неудивительно, но саккады есть и у слепых. Это приводит к выводу о том, что саккады генерируются каким-то центром, продолжающим свою деятельность и после нарушения зрения. Саккады слепого человека имеют большую амплитуду, потому что они постоянно находятся в безориентирном пространстве (как в темноте). Именно благодаря этому слепого легко отличить от зрячего.

Без саккад произойдёт исчезновение зрительной картинки

Известно, что глаза никогда не стоят на месте. Что же будет, если их приостановить? В начале 60-х гг. именно для ответа на этот вопрос советский физиолог А.Л. Ярбус изобрёл присоску - крошечный проекционный аппаратик, куда можно вставлять картинки (тест-объекты). Присоска приклеивается к глазу, и проецируемое изображение становится неподвижным относительно сетчатки. Через пару секунд происходит исчезновение изображения. Появляется темная пелена, которая видна, к примеру, если закрыть глаза. Это результат спонтанной активности ганглиозных клеток сетчатки.

Если по картинке ударить, то изображение появится. Понятно, что удар сдвинул картинку относительно сетчатки, следовательно только движение картинки или самого глаза порождает зрительный образ. Действительно, если на фоне тест-объекта будет движение, то оно будет заметно (даже сквозь серую пелену, названную Ярбусом «нуль-цвет»). Из опытов стало ясно, что сам по себе свет не ‘засекается’. Зрительная система отображает «нуль-цветом» как и полную темноту, так и неподвижные объекты (относительно сетчатки). Яркость неподвижного тест-объекта не имеет значения – глазом она не распознается. Ярбус пишет, что даже раскалённая нить электрической лампочки становится невидима. Скорее всего, происходит отключение сетчатки. Ведь второй глаз, на котором нет присоски, продолжает все великолепно различать. Для нормального восприятия объектов, необходимо, чтобы его яркость менялось постоянно. В случае с присоской на фоторецепторы проецируется всё время одна и та же яркость (объект неподвижен), что приводит к исчезновению изображения. Ярбус изготовил присоску, тест-объект которой закрывал зрение наполовину, для того чтобы узнать, что произойдёт если «нуль-цвет» появится на фоне видимого изображения. Испытуемый увидел, что белая бумажка (тест-объект) превратилось в что-то расплывчатое. На зелёном фоне бумажка становилась зелёной, на красном – красной. Замена белой бумажки на цветную не привело ни к каким изменениям. Возникло противоречие. С одной стороны тест-объект должен неизбежно вызвать «нуль-цвет», с другой – зрительный тракт, не желая с этим мириться, заменяет серую пелену на фоновый цвет.


Невооружённым глазом саккады не заметить. Одна из важнейших функций макросаккад - обследование окружающего мира. Оно заключается в том, чтобы селективно отобранные детали проецировались на центральной ямке, что обеспечивает максимальную остроту зрительного восприятия.

Регуляция саккад

Перевод взгляда с одного объекта на другой осуществляется с помощью генератора скачков глаз. Существует два таких генератора – для вертикальных и для горизонтальных скачков. На верхней поверхности среднего мозга имеется структура называемая четверохолмием. Это действительно 4 бугорка, из них два передних связаны со зрительной системой, а два задних - со слуховой. На каждом из передних бугорков имеется проекция сетчатки глаз. Волокна, идущие от сетчатки, приходят в мозг по нескольким путям. Один из этих путей идет через верхние холмы. Еще Сантьяго Рамон-и-Кахаль, который показал нейронное строение нервной системы, в 1909 г. описал моторные пути от верхних холмов, идущие к мотонейронам глазных мышц. Опыты с раздражением и перерезками показали, что верхние холмы являются центрами движения глаз. Оказалось, что в верхних холмах имеется своеобразная моторная карта. Если раздражать точку, лежащую на небольшом расстоянии от центра бугорка справа, глаз делает скачок, например, на 5 градусов вправо, если раздражать точку, лежащую в том же направлении от центра, но вдвое дальше, глаз поворачивается в орбите на 10 градусов вправо. Если же раздражать точку, лежащую на таком же расстоянии слева, глаз поворачивается на 10 градусов влево и т.д. Нейроны, раздражение которых вызывает повороты глаз, называются командными нейронами скачков глаз. Они возбуждают генератор скачков и передают ему сведения о том, на сколько градусов он должен повернуть глаз. Эта область получает прямые входы от фронтального глазодвигательного поля коры больших полушарий, что позволяет управлять саккадами произвольно. Рефлекторная саккада может быть вызвана движущимся раздражителем на периферии глазного поля. Это имеет большое адаптивное значение, так как малейшее движение, увиденное боковым зрением, может быть первым признаком возможного нападения.

Бинокулярное и стереоскопическое зрение

Патологии, медицинские аспекты

Слух и равновесие

Общие сведения

Природа и характеристики звука

Природа звука

Каждый из нас когда-либо в своей жизни сталкивается с понятием звука. И хотя слово это вполне понятно для нас, немногие способны дать должное определение звуку, а главное объяснить, что он из себя представляет, каким образом распространяется в пространстве, как возникает в среде. Немаловажно понимать, насколько большую роль звук играет в жизни самых разных организмов.

Итак, что же такое звук? Звук представляет собой волну, упругие волны, то есть перепады высокого и низкого давления, которые продольно распространяются в среде, создавая в ней механические колебания. Собственно, сами механические колебания и лежат в основе возникновения звука. Для того, чтобы убедиться в этом, возьмем лист бумаги и потрясем его. Раздается звук. Заметим, что при этом лист бумаги – это тело в воздушной среде, которому сообщили определенную энергию, посредством которой лист начал колебательное движение. Почему же мы слышим звук? Происходит это потому, что, колеблясь, тело создает аналогичные механические колебания в одной части среды, которые затем распространяются, и, в конце концов достигают нашего слухового анализатора.

Частота

Ясно, что звуки, существующие в окружающей среде, различаются. Одной из отличительных характеристик звука является частота. Частотой называют интенсивность смены участков волны с высоким и низким давление. Если рассмотреть графики, изображающие разночастотные звуки, видно, что синусоида одних звуков движется плавно, у других дуга значительно уже, и на одну единицу времени приходится куда больше колебаний. На основании разницы частот выделяют звуки разной частоты – высокочастотные и низкочастотные, которые по-разному воспринимаются человеческим ухом.

Громкость

Помимо частоты, важной характеристикой звуковой волны является ее громкость. Громкость представляет собой характеристику, показывающую амплитуду колебаний звуковой волны. Она напрямую зависит от того, какую энергию передадут телу, которое будет совершать колебание, которое впоследствии передастся среде. Как потом мы увидим, в человеческом ухе и эта характеристика не останется без внимания, при этом интересен механизм восприятия громкости, который по своему исполнению, как нам кажется, один из самых элегантных среди сенсорных систем человека.

Резонанс

При помощи явления, который будет сейчас описан, осуществляется восприятие звука в нашем ухе как таковое. Явление это называется резонанс. Под термином резонанс понимают явление возрастания амплитуды колебания тела при совпадении частоты собственных колебаний с частотой колебаний внешнего источника.

Тембр

Тембр – это особая характеристика, отличающая друг от друга, например, одну и ту же ноту, сыгранную на разных инструментах. Как, правило, то, что мы слышим - не чистый звук, на экране осциллографа он будет изображен не в виде синусоиды, а в виде более сложной кривой, включающей в себя разные синусоиды с кратными частотами разных амплитуд. В данном случае выделяют колебание с наименьшей частотой, которое называют основным тоном, а колебание с более высокими частотами – обертонами.

Распространение звука в разных средах

Распространение звука в разных средах (вода и воздух) не одинаково. Зависит это напрямую от плотности этой среды. Так, например распространение звука в воде куда более быстрое и эффективное, поскольку расстояние между молекулами воды меньше, чем между молекулами газов в воздухе, и им при колебании приходится совершать меньшее перемещение, чтобы передать колебание. Таким образом, в воде энергия колебания передается быстрее, а за счет этого (и за счет меньшего расстояния между частицами) меньше энергии тратится, что дает возможность передавать звук на более далекие расстояния, что очень важно для многих водных животных. Хотя важно понимать, что для того, чтобы сообщить звуковую волну более плотной среде, нужно приложить куда больше сил, чем чтобы передать звук той же громкости в воздухе. В животном мире научились обходить и эту проблему. Многие животные испускают высокочастотный звук, который при меньших затратах распространяется в среде эффективнее. Кроме того, у человека существует проблема перехода из воздушной среды в жидкость в собственном ухе. Осуществить такой переход – достаточно трудоемкое занятие(попытайтесь так крикнуть на лужу, чтобы по ней пошли волны). О решении этой проблемы вы узнаете из последующих глав учебника, а теперь лишь скажем, что делается это посредством системы рычагов, которые усиливают сигнал.

Значение слуха в жизни животных

Если рассматривать слух как один из вариантов восприятия механического колебания, то становится понятно, насколько древнее происхождение имеет слух. Для многих живых организмов именно слух является чувством, которое buhftn главную роль среди сенсорных систем. Это многие насекомые (самый яркий пример - кузнечики, кобылки, сверчки и другие прямокрылые), ночные птицы, летучие мыши и китообразные.

Слух для большинства организмов выполняет две основные функции. Первая присуща хищным организмам: это необходимость распознать добычу «по голосу», найти ее, отличить от других организмов. Вторая задача – самому быть начеку: вовремя услышать приближение хищника, чтобы суметь скрыться или дать ему отпор.

У некоторых организмов звук необходим и для привлечения полового партнера, его выбора. Так, самцы певчих птиц привлекают песней самку. Совообразные очень часто в сезон спаривания устраивают «дуэтное пение» самца и самки. Олени (в частности, благородный олень) в сезон гона громко ревут, и самка выбирает самца в том числе и по голосу.

Для человека слух является одной из важнейших сенсорных систем, которая обеспечивает нормальное функционирование человека в обществе. Слух необходим нормальному человеку для общения с особями своего вида, поскольку устная речь стала в человеческом обществе важнейшим каналом передачи информации. Глухие от рождения дети без сложной системы обучения обычно остаются немыми. Они могут общаться с помощью языка жестов, и их обучение связано с дополнительными трудностями.

Анатомия и физиология

Положение в теле и общая схема строения

Наружное ухо

Ушная раковина и наружный слуховой проход

Ушная раковина образована сложной складкой кожи, в толще которой находится хрящ. В области нижнего конца ушной раковины находится жировой слой клетчатки — мочка.

Свободный край ушной раковины образует особый завиток. Он начинается ножкой, помещенной в полости ушной раковины. Вдоль переднего края завитка расположена ямка - ладья. Параллельно завитку проходит противозавиток. Вверху он начинается двумя расходящимися ножками, между которыми находится небольшое углубление, называемое треугольной ямкой. Внизу противозавиток образует бугорок — противокозелок, который отделен от козелка. Козелок, в свою очередь, является частью наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход - проход, идущий практически горизонтально до барабанной перепонки.

Барабанная перепонка

Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой. Барабанная перепонка - это двухслойная пластинка из коллагеновых волокон. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. Со стороны барабанной полости барабанная перепонка покрыта однослойным эпителием слизистой оболочки среднего уха, а со стороны наружного слухового прохода - многослойным плоским эпителием. Её [перепонки] толщина составляет около 0,1 мм, приблизительные размеры - 9*11 мм. В центре барабанной перепонки, на месте прикрепления к ней одной из слуховых косточек - молоточка, имеется углубление - пупок барабанной перепонки. Она вставлена в борозду барабанной части височной кости; верхняя часть перепонки ненатянута, в отличии от нижней. Перепонка расположена под углом около 45-55° к горизонтальной оси наружного слухового прохода.

Среднее ухо

Барабанная полость

За барабанной перепонкой начинается барабанная полость, она воздухоносная, в объёме приблизительно 1см³ и располагается в основании пирамиды височной кости. Изнутри слизистая оболочка полости выстлана однослойным плоским эпителием. В барабанной полости располагаются три слуховые косточки, сухожилия поперечнополосатых мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя. Так же здесь проходит барабанная струна - ветвь лицевого нерва (VII). Барабанная полость открывается слуховой трубой в носоглотку. Барабанная полость имеет шесть стенок: 1. Верхняя (покрышечная) отделяет её от полости черепа. 2. Нижняя (ярёмная) отделяет её от ярёмной вены. 3. Медиальная (лабиринтная) отделяет её от костного лабиринта внутреннего уха. В этой стенке имеется два окна, ведущие во внутреннее ухо: овальное и круглое. Над овальным окном в полость выступает стенка канала лицевого нерва. 4. Латеральная (перепончатая) образована барабанной перепонкой и окружающими её фрагментами височной кости. 5. Передняя (сонная) отделяет её от протока сонной артерии. В ней находится барабанное отверстие слуховой трубы. 6. Задняя (сосцевидная) имеет в себе вход в сосцевидную пещеру. Через неё сосцевидные ячейки одноимённого отростка височной кости сообщаются с барабанной полостью. Ниже входа располагается пирамидальное возвышение, внутри которого начинается стременная мышца.

Слуховые косточки

Слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремя (названы по порядку, как они располагаются от БП до овального окна) составляют цепь, соединяющую барабанную перепонку с овальным окном. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом и укреплены связками. Длинный фрагмент наковальни сочленяется с головкой стремечка. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, прикрепляется своим сухожилием к рукоятке молоточка, сухожилие стременной мышцы - к стремени, около его головки. Вышеперечисленные мышцы регулируют движения косточек. Слуховые косточки передают звуковые колебания во внутреннее ухо. Внутреннее ухо заполнено жидкостью - эндолимфой. Для того, чтобы передать звуковые колебания в жидкую среду необходимо усилить их в несколько раз, так как она имеет большую плотность, чем воздушная среда. Слуховые косточки представляют собой превосходную систему рычагов, позволяющую усилить звуковые колебания в несколько раз и уменьшить их амплитуду.

Евстахиева труба

Евстахиева труба служит для уравновешивания разницы давлений во внешней среде и в полости среднего уха, что необходимо для предотвращения разрыва барабанной перепонки. Уравновешивание достигается тем, что евстахиева труба соединена с носоглоткой. Обычно для ускорения этого процесса вызывается рефлекторная зевота, также помогают глотательные движения. 

Среднее ухо. Евстахиева труба — 12

Евстахиева труба состоит из хряща и кости в примерной пропорции 2:1 соответственно. На стенке трубы находится реснитчатый эпителий, образующий слизистую оболочку, сходную со слизистой оболочкой носоглотки. Диаметр просвета примерно равен 2 мм, длина - 3.5 см. Глоточное отверстие евстахиевой трубы перекрыто клапаном для устранения неприятных ощущений от вибрации, возникающей при речи. Клапан открывается именно в случае вышеупомянутых глотательных движений и зевоты.

Evolution ear fishes.jpg

Впервые евстахиева труба, как и среднее ухо, появляется у амфибий в связи с выходом на сушу. У рыб представляла собой рудиментарную жаберную щель (брызгальце). Далее в ходе эволюции не изменялась, кроме случаев вторичной деградации, как, например, у некоторых змей и бесхвостых амфибий.

Внутреннее ухо

Общая схема строения

Полукружные каналы

Преддверие и улитковый лабиринт

Мембранная система

Волосковые клетки - слуховые рецепторы

Кортиев орган

Восприятие звуков разных частот

Овальное и круглое окна

Путь звука

Как было сказано выше, звук представляет собой волны разной частоты: высокой и низкой. Подобно высокой и низкой волнам в воде, звуковые волны задерживаются соответственно крупными и мелкими объектами. В человеческом ухе такими объектами являются соответственно завиток и антизавиток (или противозавиток), расположенные в ушной раковине параллельно друг другу, что способствует фокусировке звука в область начала слухового прохода. Для точной фокусировки в слуховой проход в наружном ухе развит козелок.

По слуховому проходу звук доходит до барабанной перепонки и связанных с ней слуховых косточек. Барабанная перепонка натянута очень сильно, и минимальные сигналы из внешней среды способны заставить барабанную перепонку колебаться. При этом начинает вибрировать стремя, приросшее к барабанной перепонке. Это в свою очередь приводит к усилению сигнала с помощью особенного взаимного расположения слуховых косточек – они образуют мощный рычажный усилитель. Таким образом, на мембрану овального окна передается еще более сильный сигнал, нежели на барабанную перепонку. Однако подавляющая часть силы этого сигнала тратиться на переход звука из воздушной среды во в сотни раз более плотную жидкую среду внутреннего уха. После прохождения звука во внутренне ухо он полностью превращается в обычную волну, и эта волна идет по лестнице улитки, заполненной перилимфой. Поскольку улитка устроена таким образом, что средняя лестница к концу улитки расширяется, а барабанная лестница и лестница преддверия сужаются, то волна разной длины придет в резонанс с системой в строго определенном месте улитки. И именно в этом месте покровная перепонка с наибольшей силой надавит на волосковые рецепторы, что позволит определить точную длину волны, а значит – и частоту звука. Но если бы волна оставалась в улитке, то она бы снова вызывала возбуждение волосковых рецепторов, и один звук накладывался бы на другой. Поэтому существует система гашения звука - волна, проходя по лестницам улитки, упирается в круглое окно. Таким образом, сила звука расходуется на колебание мембраны круглого окна, выходящего в евстахиеву трубу.

Передача сигналов в мозг и их обработка

Эволюция

Патологии

При написании настоящей главы хотелось бы рассказать в первую очередь не о многообразии существующих болезней и дефектов, связанных со слуховым анализатором (их известно более 500, и для подробного их описания понадобилось бы отдельное многотомное издание), а о причинах, приводящих к их возникновению. Здесь постараемся выделить группы патологий тех или иных систем слухового анализатора, приводя примеры наиболее распространенных заболеваний.

Патологии наружного уха

Проблемы со слухом могут возникать уже на стадии аккумуляции звука из окружающей среды. Причиной тому могут служить механические повреждения ушной раковины, состоящей из хряща, а потому просто поддающейся деформации. При этом будут возникать проблемы с собиранием звука, определением расположения источника звука. Кроме того, в наружном ухе возникают и наиболее распространенные причины плохого слуха, а именно – серные пробки. Стенки наружного слухового прохода млекопитающих снабжены особыми железами, выделяющими ушную серу. Со временем сера вместе с погибшими паразитами должна выделяться из слухового прохода (этому способствуют жевательные движения). Но у человека зачастую этого не происходит, сера скапливается в наружном слуховом проходе и образует пробку, мешающую прохождению звуковой волны. Одни из наиболее значимых последствий для восприятия звука связаны с повреждением барабанной перепонки. Часто барабанная перепонка рвется даже не при прямом механическом воздействии, а при перепадах давления между наружным и средним ухом. Такие ситуации возникают на взрывных работах или при взлете самолета, когда мощная звуковая волна прорывает барабанную перепонку. Чтобы избежать этого, рекомендуют открыть рот и встать к источнику звука лицом или же просто съесть сосательную конфету (так очень часто делают в самолетах), чтобы давление в наружном и внутреннем ухе сравнялись при открывании евстахиевой трубы. Кроме того, барабанная перепонка может потерять свою натянутость со временем. Быстрее и интенсивнее этот процесс протекает, если подвергать свои уши мощным звуковым воздействиям (постоянно слушать громкую музыку, работать на инструментах, производящих шум, без соответствующего снаряжения и т.п.). Кроме того, слух будет ослаблен у человека с более толстой, чем обычно, барабанной перепонкой. В таком случае негромкие звуки не смогут вызывать ее колебаний, и слабый звук не пройдет дальше этого уровня.

Патологии среднего уха

В этом разделе, в первую очередь, отметим нарушение в соединении слуховых косточек. У здорового человека они должны быть подвижно соединены между собой, посредством чего и достигается тот эффект, для которого они предназначены, то есть это нормальная система рычагов. В иных случаях происходит срастание слуховых косточек. При этом звук не усиливается должным образом, что, несомненно, важно, поскольку овальное окно меньшего диаметра, чем барабанная перепонка, да и важно усиление звука при переходе в жидкость (см. Распространение звука в разных средах). Отдельно стоит вопрос о повреждениях, связанных с евстахиевой трубой. Как вам известно, она связывает среднее ухо с носоглоткой и служит для уравнивания давления с двух сторон от барабанной перепонки. Именно с евстахиевой трубой связано такое заболевание, как средний отит. Средним отитом называют воспалительный процесс в среднем ухе. Существует два возможных варианта возникновения заболевания. Первый связан с попаданием гноя из носоглотки, в основном при простудных заболеваниях, сопровождаемых насморком. Часто это происходит при сильном сморкании или, что называется, «зашмыгивании», когда больной пытается сглотнуть мокроту, и как раз через евстахиеву трубу (евстахиит) часть ее попадает в среднее ухо. Второй случай — попадание патогенных бактерий, опять же через евстахиеву трубу, реже при повреждении барабанной перепонки через наружный слуховой проход. При отите может наступить как частичная, так и полная потеря слуха. При лечении воспаления ставят спиртовые согревающие компрессы, промывают носоглотку и евстахиеву трубу, в отдельных случаях применяют хирургическое вмешательство, прокалывая гнойную пробку и откачивая гной через шприц. Это достаточно болезненное мероприятия, но пока наиболее часто применяемое в медицине на практике. Два предыдущих раздела посвящены причинам так называемой кондуктивной глухоты или снижения слуха, которые связана с нарушением звукопроведения. При этом во внутреннее ухо не проводятся звуковые волны, либо проводятся только некоторые из них. Кроме среднего отита, причинами кондуктивной глухоты могут бытьотосклероз и опухоли.

Нейросенсорные нарушения

Органы, о патологиях которых пойдет речь, представляют собой чрезвычайно сложную, взаимосвязанную систему. Поэтому имеет смысл рассмотреть нарушения работы этих органов в одном разделе.

Все виды нарушений звуковосприятия принято называть глухотой. Как вы уже знаете из предыдущих разделов, выделяют два типа глухоты. Кондуктивная глухота вызывается нарушениями звукопроведения. Невральную глухоту связана с нарушением работы нервных клеток, входящих в состав слухового анализатора.

Невральную глухоту еще называют нейросенсорными нарушениями слуха. Большая часть этих нарушений связана с аномалиями волосковых рецепторов в кортиева органа. Это могут быть как генетические врожденные аномалии, так и приобретенные.

К врожденным нарушениям относят такое распространенное явление, как неспособность человека отличать различные по высоте и тембру звуки. Это связано с тем, что резонанс на мембранной системе возникает на значительном промежутке, и возбуждаеются сразу несколько групп волосковых клеток, ответственных за передачу информации о разных типах звука. При этом, конечно, человек нормально слышит. Но, как часто бывает, не способен играть на музыкальных инструментах.

Более серьезные последствия для звуковосприятия возникают при гибели волосковых клеток. В таких случаях внутреннее ухо перестает нормально обрабатывать звук и передавать возбуждение на слуховой нерв головного мозга.

Поражение волосковых клеток сожет быть связано с воздействием на них очень мощной звуковой волны или с возрастными процессами. Нейросенсорные нарушения необратимы, но можно избежать большего вреда, использую при громком звуке ушные заглушки.

Слуховой нерв
Слуховой нерв

Существует множество причин, вызывающих патологии периферии слухового анализатора. Как правило, при этом появляется шум в ухе, который может быть вызван воспалением, раздражением кохлеарной порции VIII нерва, опухолью, которая растет из его шванновской оболочки (невринома VIII нерва). Кроме того, к снижению слуха приводят поражения улитки и ствола слухового нерва, его ядер, расположенных в варолиевом мосту.


Невринома VIII нерва является доброкачественной опухолью, результатом деления шванновских клеток, растущих из миелиновой оболочки преддверно-улиткового нерва. Опухоль возникает, главным образом в вестибулярной ветви этого нерва. Эта опухоль распространяется во внутренний слуховой канал и в область мостомозжечкового угла. Лечение опухоли состоит в постоянном контроле за ее состоянием, при небольших размерах самой опухоли возможно микрохирургическое удаление с подзатылочным доступом, радиохирургия. При опухоли крупных размеров (более 3,5 см) применяют фракционированную радиотерапию. Рост невриномы в сторону ствола и мозжечка сопровождается развитием так называемого альтернирующего синдрома и присоединением мозжечковых синдромов на стороне поражения. Если же процесс локализован на уровне пластинки покрышки, слух снижается в обоих ушах, а в скором времени развивается полная глухота. Небольшое снижение слуха в одной стороны наблюдается при прерывании одной из слуховых петель. При этом нужно знать, что в слуховой петле идут как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна, поэтому слуховые нарушения наблюдаются с противоположенной соответствующей петле стороны. Это явление называется гипоакузией. Интересные изменения в звуковосприятии вызываются поражением слуховых путей на уровне таламуса. Происходит изменение тональности, громкости звука, он может восприниматься как более далекий или наоборот более близкий, нежели есть на самом деле. Наиболее распространено явление гиперпатии, при котором все звуки воспринимаются более громкие, а шум и в действительности сильные волны вызывают у человека болевые ощущения. Самые сложные виды нейросенсорных нарушений слуха связаны с очаговыми поражениями коры в области левой височной доли доминантного полушария. У человека возникают слуховые галлюцинации, агнозия. Поражение правой височной доли ведет к гиперпатии. Если же очаг раздражает корковый конец слухового анализатора, опять же возникают галлюцинации, который впоследствии перерастают в судорожный эпилептический припадок. Результатом припадков может стать частичная или полная потеря человеком слуха, а кора становится куда более подверженной механическим воздействиям.

Примечания. Список использованной литературы

Статьи из русскоязычной Википедии. 1.Невринома слухового нерва

2.Нарушение слуха

3.Тугоухость

4.Внутреннее ухо

5.Ухо

6.Преддверно-улитковый нерв

7.Лицевой нерв

Из немецкоязычной Википедии.

1.Gehörlosigkeit

Обоняние

Зачем нужно обоняние?

Обоняние, как разновидность хеморецепции

Роль обоняния: выбор пищи, внутривидовая сигнализация

Место обоняния в иерархии других сенсорных систем у различных организмов

Эволюция обоняния

Дистантная хеморецепция у одноклеточных

"Обоняние" у бактерий

"Обоняние" у протистов

Появление специализированных клеток

Обоняние у насекомых

Обоняние играет наиболее высокую по значимости роль в образе жизни и поведении насекомых. Наряду со вкусом оно образует так называемое химическое чувство насекомого, позволяющее воспринимать и анализировать химический состав окружающей среды. Посредством обоняния осуществляется ориентирование на местности, поиск пищи (например, пчелы способны запоминать и различать цветочные запахи, травоядные насекомые питаются строго определенными видами растений, ориентируясь по запаху и вкусу, выделяемому тканями растений, а навозные или падальные насекомые быстро обнаруживают появившийся навоз или падаль), вычисление присутствия врагов, внутривидовая коммуникация. Коммуникация (общение особей между собой) осуществляется путем синтеза (в малых количествах) и секрецией во внешнюю среду феромонов — веществ, выделяемых организмами и вызывающих специфическую ответную реакцию у особей того же вида, которые их воспринимают. Среди феромонов различают два основных типа: релизеры (вызывающие определенную поведенческую реакцию) и праймеры (меняющих физиологическое состояние и модифицирующих развитие особи). Релизеры обычно передаются по воздуху, а праймеры довольно часто передаются контактным путем. Релизеры в свою очередь делятся на несколько подтипов: аттрактанты (призывающие особей — половые феромоны и феромоны агрегации), репелленты (отпугивающие), арестанты (останавливающие), стимулянты (вызывающие активность), детерренты (тормозящие реакцию). Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов по химическому составу принадлежит к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам. Железы, секретирующие феромоны расположены между 8-м и 9-м сегментами на конце брюшка (у высших чешуекрылых). Иногда эти железы снабжены кисточками волосков, увеличивающими площадь поверхности для испарения феромонов.


Как пример агрегативного поведения, осуществляемого с помощью феромонов агрегации, можно привести агрегацию жуков-короедов (Ips typographus), которым массовое скопление необходимо для успешной атаки на дерево.

В качестве стимулянтов можно взять гормоны тревоги, используемые общественными насекомыми (муравьями, пчелами, осами) для предупреждения своих сородичей об опасности, и следовательно, для того, чтобы скопление насекомых рассеялось или оказало сопротивление.

Органы обоняния насекомых настолько чувствительны, что способны реагировать на присутствие минимальных концентраций вещества, зачастую удаленные от источника Наиболее острым обонянием обладают бабочки (Lepidoptera), перепончатокрылые, в основном — наездники (Hymenoptera) и жесткокрылые (Coleoptera). Например, самец бабочки сатурнии (Attacus atlas) может уловить единственную молекулу выделяемого самкой феромона в кубическом метре воздуха!


Эксперименты показали, что превосходным обонянием обладают не только взрослые насекомые (imago), но и их личинки(larva). Саму функцию органов обоняния у насекомых выполняют обонятельные сенсиллы, расположенные на антеннах (усиках или сяжках). Однако реальные задачи антенн далеко этим не ограничиваются. Благодаря своей подвижности легкой управляемости, они обладают очень высокой чувствительностью к твердым предметам и колебаниям воздуха. Количество сенсилл обонятельных хеморецепторов зависит от образа жизни данного вида и характерного для него поведения (у рабочей пчелы на каждом усике имеется по 6 тыс. сенсилл). У самцов их обычно больше, чем у самок, что объясняет их активный розыск последних. В зависимости от особенностей восприятия раздражений, сенсиллы устроены очень разнообразно.

Рис. «Разнообразие кутикулярной части различных типов сенсилл у разных насекомых (по Иммсу из кн. Кузнецова).А — трихоидная сенсилла со щупальцем (у мухи); Б — базиконическая (у саранчовых); В — стилоконическая (на хоботке бабочки); Г — целоконическая (у саранчовях); Д — плакоидная (у наездников); Е — ампуловидная (у муравьев»


Удаление у насекомого усиков лишает его обоняния. До сих пор исследователи приписывали насекомым «общую схему восприятия запаха», характерную для большинства живых существ, поскольку об этом свидетельствовали схожее строение обонятельных систем и похоже устроенные обонятельные нейроны. Она заключается в том, что молекулы запаха попадают на поверхность обонятельного эпителия, где расположены обонятельные хеморецепторы, сопряженные с G-белками. Рецептор, активированный лигандом, через G-белок запускает каскад внутриклеточных реакций. Следствием этого является открытие катионных каналов, деполяризация мембраны и создание нервного импульса. Однако недавние исследования ученых из Университета имени Рокфеллера и Университета Токио показали, что насекомые используют «быстрые» ионные каналы, напрямую активируемые лигандом, а не посредством G-белка, сопряженного с рецептором (об этом свидетельствует высокая скорость возникновения нервного импульса и опровергнутое участие в передачи сигнала некоторых белков из цикла передачи через G-белок сопряженный рецептор путем химического разобобщения этого пути). Сам ионный канал устроен особым образом: он состоит из двух пептидных цепей, одна из которых выполняет функцию рецептора, работающего в комплексе с OR83b — второй цепью (и ее корецептором). Белок OR83b консервативен, а рецепторная часть канала разная у всех насекомых. Белок, выполняющий функцию рецептора, имеет сложную структуру и образован длинной пептидной цепью. Каждый такой рецептор пронизывает мембрану 7 раз, один его конец оказывается внутри клетки, а другой — на поверхности. К появлению нервного импульса приводит открытие ионного канала при связывании лиганда с внешней частью белка-рецептора, входящего в состав этого канала.

Рецепторы, сопряженные с G-белками, имеют семь α-спиралей, пронизывающих мембрану

]]

По обонятельным нервам сигнал поступает в надглоточный ганглий (так называемый "головной мозг " насекомого). Информацию, полученную от органов обоняния, обрабатывают высшие отделы обонятельного анализатора, расположенняе во втором сегментарном ганглии «мозга» (дейтоцеребруме). Обонятельный анализатор насекомых — сложная многофункциональная система, воспринимающая и анализирующая химические раздражители из окружающей среды (отвечает как за обонятельное, так и за вкусовое восприятие). В нем различают воспринимающий, проводниковый и центральный отделы.


Такое строение органов обоняния кардинально меняет положение класса насекомых в общепринятом эволюционном древе (при это учитываются, конечно, другие факторы особенности строения насекомых, показывающие их высокоорганизованность), а сходство строения органов восприятия у насекомых и позвоночных объясняется результатом конвергенции (см. конвергенция). Аналогом OR83b у млекопитающих являются белки типа иммуноглобулинов, поэтому степень конвергенции может оказаться очень огромной (в связи с тем и появилась теория о родстве насекомых с млекопитающими).

Избирательность обонятельных рецепторов насекомых бывает низкой, с широким диапазоном лигандов (похожими свойствами обладают обонятельные рецепторы позвоночных), бывает строго определенной и реагирующей на какой-то определенный лиганд, например половой феромон.

Обоняние у моллюсков

Обоняние у первичноводных позвоночных

Обоняние играет у рыб очень важную роль. У большинства наземных животных основную информацию о внешнем мире поставляет зрение. Но у воды плотность гораздо выше, чем у воздуха, что мешает хорошему прохождению света. Поэтому для водных организмов более важными оказываются слух, осязание и обоняние.

У многих рыб обоняние играет важную роль в поисках пищи. Например, общеизвестно, что акулы издалека чувствуют запах крови и плывут на него. Сом тоже охотится, полагаясь на обоняние.

Существует гипотеза, что обоняние важно для мигрирующих видов (они запоминают запах того или иного места и могут вернуться туда снова с помощью обоняния).

Также оно важно для передачи сигналов между особями одного вида (феромоны) и разных видов (кайромоны и алломоны), для различения особей своего и чужого вида, а также для мечения территории у оседло живущих рыб.

Орган обоняния у рыб - это замкнутый мешочек с одним или двумя отверстиями, обычно не имеющий связи с глоткой, парный, располагающийся по обе стороны головы. Как правило, у каждого мешочка отверстия два и через одну ноздрю вода входит в полость, а через другую выходит. Располагаются органы обоняния в верхней части головы, перед глазами. Состоит он из одного или двух отверстий (ноздри), обонятельной полости и, иногда, дополнительного вентиляционного обонятельного мешка. Вентиляция полости осуществляется за счет работы мышц. Входя, вода попадает на складки обонятельного эпителия, который расположен в обонятельной полости. Строение обонятельного эпителия сходно у всех позвоночных. Состоит он из рецепторных (нервных), базальных, опорных и слизистых клеток. Рецепторные белки находятся на антеннах, которые имеют сложное строение и содержат трубчатые фибриллы. Находятся антенны на обонятельной булаве – отростке нейрона (видоизмененном дендрите). Строение и разнообразие рецепторных белков зависит от того, какие вещества данный вид воспринимает. Механизм активации обонятельного нейрона довольно прост и схож у всех позвоночных. Транспортное вещество (гранула-адсорбент) доставляет пахучее вещество на мембрану обонятельного нейрона, где оно связывается с рецептором. Рецептор активирует G-белок, который взаимодействует с аденилатциклазой (или иным сходным ферментом). Синтезированные ей цАМФ активизируют ионные каналы, которые создают поляризацию мембраны и сигнал идет по аксону в первичный обонятельный центр (обонятельные луковицы). Исключительным же является то, что нервная клетка обонятельного эпителия рыб способна реагировать на одну молекулу пахучего вещества, что является пределом физической чувствительности. Это значит, что рыбий обонятельный рецептор имеет исключительно эффективную систему усиления сигнала и обладает низким уровнем собственного шума.

Соединяясь с соответствующим ему веществом, рецептор посылает нервный импульс в обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр), а потом сигнал идет в передний мозг, где расположены обонятельные доли. Из-за того, что передний мозг занимается работой с информацией от органов обоняния, он участвует в таких важных типах поведения, как охота, образование стай, икрометание и т. п. . Пара обонятельных долей, которые занимаются окончательной обработкой информации от органов обоняния, могут занимать бОльшую часть мозга, как, например, у рыб, охотящихся в темное время суток и у глубоководных рыб.

Обоняние у рыб развито до такой степени, что позволяет чувствовать вещества, растворенные в воде даже в небольшой концентрации. Исследования поведения угря, как рыбы, охотящейся в основном по запаху, показали, что он находит свою жертву (моллюсков определенных видов) по выделяемому в воду аминокислотному комплексу, состоящему из семи аминокислот. А лососи стараются обходить место охоты медведя, чувствуя его присутствие по веществам, вымывающимся из его шкуры. При дальнейших исследованиях оказалось, что тревогу у лососей вызывает аминокислота L-серин.

В слизи обонятельного эпителия рыб было обнаружено еще одно вещество сложной структуры, способное связываться с пахучими веществами, - нуклеопротеид. Это вещество находится в слизи в значительно большей концентрации, чем рецепторы, находящиеся под ней, и имеет меньшую избирательность. Возможно, оно очищает слизь от уже опознанных веществ и играет транспортную функцию, не позволяя слизи застаиваться, что повлияло бы на скорость распознавания запахов.


[2] [3]

Обоняние у амфибий и рептилий

Обоняние у птиц

Обоняние у млекопитающих

Строение органов обоняния человека

Особенности строения носа человека, связанные с работой обонятельного эпителия

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий является специализированной эпителиальной тканью светло-желтого цвета, расположенной в носовой полости и отвечающей за восприятие запахов. У человека площадь обонятельного эпителия приблизительно равна 7 см2, в то время как, например, у немецкой овчарки его площадь достигает 170 см2 , при этом на эпителии человека расположено около 30 миллионов чувствительных клеток, а у овчарки - 220 миллионов.

Строение обонятельного эпителия

В состав обонятельного эпителия входят три типа клеток: структурные клетки, базальные клетки и чувствительные нейроны. Слизью, богатой липидами, обонятельный эпителий обеспечивают обонятельные (боуменовы) железы, расположенные под обонятельным эпителием (в слое соединительной ткани), выделяя ее в специальные протоки. (См рис.1).

Рис. 1. Поперечный срез обонятельного эпителия. Epithelium-эпителиальный слой, Glands of Bowman-обонятельные железы, Nerve bundles- группы аксонов обонятельных нейронов

Обонятельный эпителий делится на три слоя: базальный, апикальный и промежуточный. Апикальной слой содержит тела структурных клеток, базальный слой, прилегающий к базальной пластине, содержит горизонтальные и шаровидные базальные клети, в промежуточном слое находятся тела чувствительных нейронов.

Структурные клетки

Структурные клетки - удлиненные столбчатые клетки, которые находятся между рецепторами и имеют множество микроворсинок, поддерживающих отростки чувствительных клеток, тем самым увеличивая площадь поверхности и обеспечивая более быстрое улавливание запахов. Также регулируют состав слизи, выделяемой обонятельными железами.

Базальные клетки

Существует два типа базальных клеток - горизонтальные и шаровидные. Они расположены на границе обонятельного эпителия и базальной пластины (lamina propria). Это единственный тип клеток, отростки которых не выходят на поверхность обонятельного эпителия. Задача базальных клеток - формирование новых обонятельных рецепторов и структурных клеток, это означает, что базальные клетки являются стволовыми.

Чувствительные нейроны

В обонятельном эпителии, помимо обонятельных рецепторов, которые являются нейронами первого черепно-мозгового нерва, существуют также и отростки нейронов тройничного нерва, отвечающие за ощущения давления, боли и изменения температуры в области рта, глаз и носовой полости. Реснички на дендритах этих нейронов так же, как и обонятельных нейронов, "выставлены" в носовую полость, и так же воспринимают химический сигнал. Например, ментол при умеренных концентрациях производит ощущение холода в носовой полости. Некоторые ученые, например, Г.Охлофф (G.Ohloff), считают, что около 70% всех запахов воспринимаются нейронами тройничного нерва, хотя они могут быть в несколько раз менее чувствительны, чем обонятельных рецепторы.


Обонятельные нейроны – это хеморецепторы, т. е. рецепторы, передающие сигнал при взаимодействии с некоторым химическим веществом. Они находятся в носовой полости, а именно в обонятельном эпителии.

Летучие ароматные вещества (ЛАВ) Для того чтобы вещество могло быть воспринято обонятельной системой, оно должно обладать такими свойствами, как летучесть и растворимость в находящейся в носовой полости слизи. Такие молекулы получили название летучие ароматные вещества, сокращенно ЛАВ. Также для восприятия запаха необходима достаточная концентрация молекул – такая, чтобы они могли быть восприняты сразу несколькими нейронами.

Строение обонятельного нейрона

Тела нейронов располагаются в обонятельном эпителии. Их дендриты видоизменены – это булавовидные отростки, от которых отходят реснички, выставленные в слой слизи, которые покрывают эпителий. У каждого нейрона их от 8 до 20 (по структуре они представляют собой типичные реснички), их длина 30-200 микрон. Реснички – это первый участок рецепции обонятельного сигнала. На них, на особых рецептивных зонах находятся белки-рецепторы, ответственные за связывания с молекулами ЛАВ и последующее возбуждение нейрона. Обонятельные реснички очень подвижны, они способны изгибаться в разные стороны, благодаря чему у них увеличивается область контакта с окружающей средой. Существуют доказательства того, что у человека присутствуют также обонятельные нейроны с микроворсинками вместо ресничек. Moran DT, Rowley JC, Jafek BW: Electron-Microscopy of Human Olfactory Epithelium Reveals a New Cell Type – the Microvillar Cell, 1982, Morphology of the human olfactory epithelium by Edward E. Morrison, Richard M. Costanzo, 2009.</ref> длиной примерно 100 мкм. На другом конце нейрона, внутри эпителия, от него отходит аксон. Ветви обонятельного нерва, состоящие из групп по 10-100 аксонов, проходят сквозь решетчатую кость на вентральной стороне черепной коробки и соединяются с нейронами в обонятельной луковице, образуя структуры, называемые гломерулами (обонятельные нервы – самые короткие среди черепномозговых). Обычно в гломерулах на 1 постсинаптическую клетку приходится много аксонов (у кроликов, например, примерное соотношение 1:130). Это необходимо для усиления сигнала; такая же тенденция наблюдается и на дальнейших уровнях передачи сигнала.

Рис. 1. Обонятельные нейроны в эпителии Подписи сверху вниз: слизь, реснички, обонятельные нейроны, опорные клетки, базальные клетки, железа Боумена, обонятельный нерв.
Обонятельные рецепторы (ОР) и их гены

У человека существует около 300-400 видов обонятельных белков-рецепторов. Все они принадлежат к одной семье и кодируются примерно 350 генами, которые экспрессируются только в этих клетках. Кроме того, в геноме человека существует около 650 псевдогенов обонятельных рецепторов (генов, переставших работать из-за мутации). Всего обонятельные гены составляют около 2% человеческого генома. Большее число генов кодирует лишь рецепторы клеток иммунной системы.

Гены обонятельных рецепторов присутствуют почти во всех хромосомах (кроме 20й пары и У-хромосомы). Несмотря на то, что у мыши, например, около 1300 генов ОР, из которых псевдогены составляют всего 20%, относительная площадь обонятельного эпителия у нее и у человека различается слабо. По-видимому, человек смог сохранить способность воспринимать многие запахи, несмотря на гораздо меньшее число действующих генов.

ОР принадлежат к группе рецепторов, сопряженных с G-белком (англ. G protein-coupled receptors, GPCRs). Это метаботропные рецепторы, при активации запускающие каскад реакций, которая ведет к генерации нервного импульса. У них существует несколько трансмембранных участков и внутриклеточный домен, связанный непосредственно с G-белком. Главная особенность обонятельных рецепторов – их низкая специфичность: один рецептор может взаимодействовать не с одним, а с несколькими типами ЛАВ. Верно и обратное – каждое вещество может активировать несколько видов рецепторов. В итоге каждый отдельный запах вызывает активацию различных комбинаций нейронов (а затем и гломерул), и распознавание запаха происходит уже на более высоких уровнях обработки информации. Благодаря такой системе комбинаций организм может распознать практически бесконечное число запахов. На этой анимации наглядно показаны варианты взаимодействия рецепторов и лигандов: http://www.leffingwell.com/combi.htm

Система взаимодействий лигандов и ОР изучена слабо. Есть данные, что лиганды связываются с внешними участками трансмембранных частей, однако, возможно, некоторые лиганды связываются с участками, образованными сразу несколькими частями. Также некоторые молекулы могут связываться с внеклеточным доменом – концом белка, находящимся во внешней среде.

Кроме того, недавно установлено, что, помимо GPCR, за восприятие запахов ответственны рецепторы TAAR (trace amine-associated receptors). Они связываются с летучими аминами (производными аммиака, у которых 1, 2 или 3 водорода заменены на радикальную группу). Это отдельный класс рецепторов, связывающихся с G-белком.

Генерация нервного импульса

Когда обонятельный рецептор связывается с лигандом, он активирует G-белок. Тот, в свою очередь, запускает работу аденилатциклазы, синтезирующей из АТФ цАМФ. При повышении ее концентрации открываются цАМФ-зависимые Ca2+ каналы, находящиеся на мембране. Эти каналы реагируют на присутствие любого циклического нуклеотида; хотя они активируются лигандом, по структуре и функциям они скорее напоминают потенциалзависимые ионные каналы. В результате в клетку заходят ионы Ca2+; из-за повышения их концентрации, в свою очередь, открываются хлорные каналы, и ионы Cl- выходят из клетки (из-за разности концентраций и зарядов). Отрицательные ионы выходят из клетки, заряд внутри клетки становится ближе к положительному, достигается порог – деполяризация. Необычная особенность обонятельных нейронов заключается в том, что в спокойном состоянии концентрация ионов хлора внутри них выше, чем в окружающей среде, в то время как в большинстве других клеток ситуация обратная. Благодаря этому при открытии хлорных каналов анионы устремляются наружу, что и вызывает деполяризацию. Благодаря этому мембрана деполяризуется и генерируется нервный импульс, который по аксону передается в головной мозг.

Рис. 2. Каскад реакций, запускаемый ОР Geruchsmolekul – лиганд, Golf – G-белок, AC – аденилатциклаза, АТР – АТФ, сАМР – цАМФ

Как оказалось, у некоторых млекопитающих часть ЛАВ вызывает другой каскад реакций, в котором вторичным месседжером в клетке является уже не цАМФ, а ИФ3 (инозитол трифосфат). Этот каскад в обонятельных нейронах запускает другой тип G-белков, который при активации запускает работу внутриклеточного связанного с мембраной фермента, фосфолипазы С. Она гидролизирует находящийся в мембране липид ФИФ2 до ИФ3 и ДАГ. Затем ИФ3 выполняет функцию вторичного месседжера (как и цАМФ в предыдущем каскаде реакций), т.е. активирует соответствующие ионные каналы. Дальнейшая последовательность событий такая же, как и в цепи с цАМФ. Так что разные по химической структуре ЛАВ вызывают разные каскады реакций, и у обонятельного нейрона два пути генерации импульса – через цАМФ и через ИФ3 и ДАГ.

Различия в восприятии запахов

Как уже было сказано, каждое вещество активирует различные комбинации обонятельных нейронов. Всего обонятельных клеток около 40 миллионов, так что вариантов взаимодействия бесконечное количество. Сами рецепторы достаточно чувствительны к структуре лиганда, так что молекулы даже с похожим строением вызывают появление разных комбинаций активированных нейронов. К тому же, как оказалось, при большей концентрации любое вещество взаимодействует с бОльшим набором рецепторов, чем при меньшем его количестве. Поэтому, например, вещество индол в больших концентрациях пахнет гнилью, а в маленьких воспринимается, как аромат цветов.

Длительность жизни нейронов

В отличие от большинства других нервных клеток, обонятельные нейроны постоянно обновляются. Они могут образовываться из базальных клеток, также располагающихся в обонятельном эпителии. Средний срок жизни обонятельного нейрона человека – около 40 дней. При химических повреждениях (при воздействии сульфата цинка или бромистого метила) обонятельный эпителий полностью восстанавливается[1].


Литература:

  1. http://www.leffingwell.com/olfaction.htm
  2. http://en.wikipedia.org/wiki/Olfactory_receptor_neuron
  3. http://n-t.ru/nl/mf/buck.htm
  4. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2004/buck-lecture.pdf
  5. http://n-t.ru/tp/ns/ok.htm
  6. http://lechebnik.info/507/6.htm
  7. http://simf.h10.ru/gist/sensor.shtml
  8. http://www.cell.com/neuron/retrieve/pii/S0896627305001182
  9. http://www.ingentaconnect.com/content/ilsi/nure/2004/00000062/A00111s1/art00002?token=005d10592f3f3b3b6a332b257d7241255e4e7d63433b393f6a573d257025707b2379462431344d3b7441ff67f088b

Обонятельный путь

После восприятия сигнала ресничками нейронов сигнал идет по аксонам обонятельных нейронов, которые соединяются в небольшие группы по 10-100 аксонов и проходят через решетчатую кость (lamina cribrosa), достигая обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Там они образуют гломерулы, или клубочки, которые в свою очередь образуют синапсы с митральными и хохлатыми клетками (вторыми нейронами обонятельного пути) (см. рис. 2).

Рис. 2. Обонятельная луковица. Glomerular layer-слой обонятельных клубочков, Mitral cells-митральные клетки

При этом число митральных и хохлатых клеток гораздо меньше, чем число аксонов первых нейронов обонятельного пути. Это объясняется тем, что аксоны сходятся в группы перед образованием клубочков (число клубочков меньше числа аксонов), а затем клубочки соединяются в группы перед образованием синапса с митральными клетками. Например, у кроликов 26 000 аксонов обонятельных нейронов сходятся на 200 клубочков, которые затем сходятся в пропорции 25:1 на каждую митральную клетку. Из-за того, что в клубочки соединяются аксоны, идущие от клеток с одинаковыми рецепторами, такая конвергенция увеличивает силу сигнала, поступающего в головной мозг. Аксоны вторых нейронов обонятельного пути образуют обонятельный тракт (tractus olfactorius), переходящий в обонятельный треугольник (trigonum olfactorium) (см. рис. 3). Затем обонятельный треугольник ведет к телам третьих нейронов, к прозрачной перегородке (septum pellucidum) и продырявленному веществу (substantia perforata anterior).

Рис. 3. Схема обонятельной нервной сети. Olfactory epithelium-Обонятельный эпителий, Olfactory cell-обонятельный нейрон, Glomeruli-гломерулы (клубочки), Mitral cells-митральные клетки, Fibers of olfactory tract-волокна обонятельного нерва

Вомероназальный орган

Вомероназальный орган.

  Вомероназальный орган (сошниково-носовой орган, орган Якобсона, organum vomeronasale Jacobson)  – это периферический отдел дополнительной обонятельной системы, входящий в вомероназальную систему.
Помимо самого вомероназального органа в вомероназальную систему(дополнительную систему обоняния) входит вомероназальный нерв, терминальный нерв и дополнительная обонятельная луковица.

Рис. 1 Фронтальное сечение назальной полости человеческого эмбриона (28 мм длиной). Вомероназальный орган отмечен справа.

Вомероназальный орган присутствует у амфибий, являясь выростом обонятельного мешка. Также он есть у рептилий, кроме взрослых крокодилов, черепах и хамелеонов. У змей и ящериц вомероназальный орган обособлен и соединяется с ротовой полостью(при этом движения языка этих рептилий способствует попаданию ЛАВ в вомероназальный орган). Отсутствует у птиц. У большинства млекопитающих развит, отсутствует у китообразных, рукокрылых. У некоторых(сумчатых, грызунов) вомероназальный орган открывается в носовую полость, а у остальных, как правило, переходит в небно-носовые каналы, открывающиеся на нёбе в ротовую полость и вблизи носового отверстия в носоую полость. Ранее считалось, что вомероназальный орган также отсутствует у приматов и, в частности, у человека. Предполагалось, что у человека он закладываясь во время эмбрионального развития, затем подвергается регрессии и не функционирует. Но исследования последних лет показывают, что, по-видимому, так происходит не у всех людей. Вомероназальный орган располагется билатерально у 70% людей, у 7-8%(по другим источникам – у 19%) людей вомероназальный ямки имеются лишь с одной из сторон, а примерно у 8-19% вомероназалбный орган не имеет выхода в носовую полость. Но поскольку до сих пор нет свидетельств нейронной связи этого органа с мозгом у взрослых людей, его функционирование у взрослых людей остается под сомнением. История Вомероназальный орган впервые был открыт в 1703 г. голландским военным хирургом Ф. Рюшем, когда он лечил солдата, раненого в нос. Однако, это открытие было оставлено без внимания до переоткрытия в 1811 г. датским анатомом и физиологом Л. Якобсоном, в честь которого и получил свое название. В 80-х годах ХХ века ученые Д. Моран и Б.Джефек из Денверского университета (США, Колорадо) открыли его наличие у взрослого человека.

Строение

Вомероназальный орган представляет собой парные замкнутые на одном конце и открывающиеся в полость носа на другом конце трубки, выстланные эпителием. Они расположены по обе стороны носовой перегородки, в соединительной ткани основания её передней трети, на границе между сошником и хрящом перегородки.

 У человека вомероназальный орган не имеет ярко выраженного трубчатого строения. Он представлен вомероназальной ямкой, имеет коническую форму. Трубка вомероназального органа расположена  в 15-20 мм от края носового отверстия, диаметр трубки сильно варьируется, в начале приблизительно равен 0,2-2 мм, далее уменьшается. Длина трубки около 2-10 мм. Плотность сенсорных нейронов уменьшается по мере продвижения к слепому концу, там находятся в основном клетки, производящие слизь. У человека, в отличие от животных, отсутствует каверзная ткань, способная к эрекции, вокруг вомероназального органа. 

Вомероназальный орган окружен сетью мелких кровеносных сосудов, обладающих собственной иннервацией. Вероятно, это дополнительный механизм регуляции хеморецепции – помимо респираторного. Рецепторной эпителий вомероназального органа схож с обычным обонятельным эпителием, но имеет, однако, существенное различие – на рецепторных клетках вомероназального эпителия находятся неподвижные микроворсники, а на эпителии основного органа обоняния – подвижные реснички. Волокна вомероназального нерва являются безмиелиновыми. Как и обычные обонятельные волокна (нити), они проходят через отверстия решетчатой кости, а затем соединяются с добавочной обонятельной луковицей. У человека нервы, отходящие от вомероназального органа, содержат волокна конечного или тройничного, а у животных это полностью самостоятельные нервы.

Добавочная обонятельная луковица находится на нижневнутренней части основной обонятельной луковицы. Они сходны по строению. У человека не обнаружена дополнительная обонятельная луковица. Существует гипотеза, что у человека она редуцируется не полностью и сохраняестя в виде тонкого слоя клеток, прилегающего к коре лобных долей.
У человека связи проекций вомероназального нерва в ЦНС изучены мало, но некоторые исследователи обнаруживают наличие терминального нерва и у животных, и у человека.. На животных же было установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы идут в гипоталамус и медиальное преоптическое ядро. Также они направляются в вентральную область примамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Области гипоталамуса, в которых имеются проекции вомероназального органа, регулируют нейрогуморальную секрецию(и в первую очередь, гонадотропных гормонов), репродуктивное, пищевое и защитное поведение.
 Клеточное строение
Обонятельные рецепторные клетки(ОРК) вомероназальной системы сильно отличаются от рецепторных клеток обычного обонятельного эпителия. По-видимому, они имеют независимое происхождение. Они имеют набор семидоменных трансмембранных рецепторных молекул, но последовательность аминокислот в них не сходна с последовательностью в других ОРК. Недавно было показано, что на поверхности ОРК вомероназальной системы находятся два различных независмых семейства рецепторов, включающие от 100 до 200 генов. В отличие от клеток обычного обо отличие от клеток обычного обоятельного эпителия, в клетках вомероназального обонятельного эпителия дл передачи сигнала служит ИТФ(инозитол трифосфат)-путь. Фосфолипаза С катализирует распад фосфатидилинозитол-4,5-дифосфата до ИФ3 (инозитол-1,4,5-трифосфата) и ДАГ .  Эти вещества являются внутриклеточными передатчиками. ИФ3 вызывает выброс двухвалентных ионов кальция из  эндоплазматического ретикулума , при этом повышается внутриклеточная концентрация ионов кальция. Этот ион как сам по себе, так и через Са2+-кальмодулинзависимые протеинкиназы влияет на внутриклеточные процессы. Также может происходить усиление входа Са2+ через каналы из межклеточной жидкости. Т.к. этот ион положительно заряжен, происходит деполяризация клетки и возникновение нервного импульса.
Известны два типа рецепторов вомероназального эпителия – V1-R и V2-R, это рецепторы, связанные с G-белками.
V1-рецепторы отвечают за восприятия летучих молекул феромонов, они характерны для «короткодендритных» нейронов, связаны с Gαi2, имеют короткую NH2 терминаль.

V2-рецепторы реагируют на молекулы белкового происхождения, характерны для «длиннодендритных» нейронов., связаны с Gαo, имеют длинную NH2 терминаль. Они также присутствуют на всех базальных клетках вомероназального эпителия.

 Эмбриональное развитие

На 6-й неделе развития вомероназальный орган формируется из эпителия нижней части перегородки носа(в виде парной закладки). К 7-й неделе его полость сформирована, а вомероназальный нерв соединяет орган с добавочной обонятельной луковицей. На 21-й неделе в вомероназальном органе есть опорные клетки с микроворсинками и ресничками и чувствительные клетки с микроворсинками. Основываясь на его структурных особенностях, некоторые исследователи полагают, что вомероназальный орган активно функционирует уже в перинатальном периоде .

Функции

Полностью функции вомероназального органа еще не изучены. Известно, что он отвечает за восприятие феромонов и других летучих ароматических веществ(ЛАВ).  Поведение животного во многом, по-видимому зависит от химических сигналов, получаемых от особей своего вида. В первую очередь, с помощью феромонов регулируется репродуктивное поведение, сопутствующее ему агрессивное. Есть предположение, что именно действие феромнов на вомероназальный эпителий лежит в основе «любви с первого взгляда». Возможно, с помощью вомероназального органа детеныш может определить свою мать. Подробнее о значимости феромонов и перспективах использования  вомероназального органа можно прочитать здесь:
http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1159280&s=110300130

http://serendip.brynmawr.edu/bb/neuro/neuro99/web3/Bernstein.html

У некоторых млекопитающих(в частности, лошадей) существует характерное движение губами – флемен(«улыбка» лошади) в ответ на попадание ЛАВ в зону вомероназального органа.
Также вомероназальный орган реагирует и на нелетучие вещества, самыми важными из которых являются короткие пептиды ГКГ – главного комплекса гистосовместимости. Он индивидуален для каждой особи. Анализируя пептиды ГКГ в моче, животное может определить степень своего родства с другим животным. Рецепторами к ГКГ являются вомероназальные V2-рецепторы и рецепторы иммунологического происхождения – белками ГКГ класса Ib. Таким образом, возможно, животные могут избегать близкородственных скрещиваний. 
Недавно было обнаружено, что в вомероназальном органе есть рецепторы, реагирующие на сульфатированные стероиды – стероиды, выделяемые животными при стрессе. 
Германские и швейцарские биологи открыли очень важные рецепторы в вомероназальном эпителии – рецепторы FPR. Это рецепторы, реагирующие на вещества, выделяемые патогенными бактериями и иммунными клетками в ходе борьбы с инфекцией. Они есть у всех млекопитающих. Всего у мыши известно 7 генов, кодирующих FPR-рецепторы(у человека их 3), но лишь 2 из них экспрессировались в иммунной системе. Теперь же установлено, что оставшиеся 5 работают в нейронах обонятельного вомероназального эпителия, больше нигде их активность не зафиксирована. В отношении FPR-рецепторов соблюдается общий принцип сенсорных обонятельных нейронов «один нейрон – один рецептор». Один рецептор может реагировать на некоторый спектр пептидов. 
У других грызунов – крыс, песчанок были также обнаружены FPR-рецепторы в вомероназальном эпителии. По-видимому, именно благодаря их работе грызуны(а, возможно, и не только они) способны отличать больных особей от здоровых.
Влияние на половую систему и эмоциональную сферу человека работы вомероназального органа изучается.

Список литературы: 1) Интернет-ресурс http://ru.wkipedia.org и http://en.wikipedia.org 2) Интерент-ресурс www.morphology.dp.ua (Гистология, Органы чувств) 3) Интернет-ресурс http://humbio.ru 4) Интернет-ресурс http://elementy.ru 5) Интернет-ресурс http://www.chem.msu.su/rus/journals/chemlife/nos.html 6) Интернет-ресурс http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1159280&s=110300130

Система проводящих нейронных сетей (афферентные нервы), путь нервного сигнала

Обонятельные луковицы

Обонятельная луковица - это сложно организованный парный нервный центр, являющийся частью обонятельного анализатора у позвоночных. Располагается в области нижних поверхностей лобных долей полушарий головного мозга, по бокам от продольной щели. Лежит на продырявленной пластинке решётчатой кости. К вентральной поверхности каждой из обонятельных луковиц из полости носа через отверстия в пластинке решетчатой кости подходят 15 ÷ 20 тонких обонятельных нервов, каждый из которых является пучком аксонов клеток обонятельного эпителия, расположенных в обонятельной области носовой полости.

Рис. Обонятельные луковицы

Строение

Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев клеток: гломерулярный (клубочковый) слой, наружный плексиформный слой, слой митральных клеток, внутренний плексиформный слой, слой клеток-зёрен.

Функции

Обонятельная луковица является "промежуточной станцией", первым центром распределения и обработки поступающей информации. Важнейшими особенностями работы обонятельной луковицы являются тормозные механизмы и эфферентный контроль входной импульсации, а также суммирование аксонов множества рецепторных клеток на митральных. Концы аксонов клеток-рецепторов, проходя через отверстия пластинки решётчатой кости, переплетаются и посредством синапсов связываются с дендритами митральных клеток (с каждой митральной клеткой связаны аксоны примерно 1000 клеток обонятельного эпителия). Аксоны митральных клеток ведут в обонятельную кору, к гипоталамусу и др.отделам головного мозга, образуя обонятельный тракт. Вместе с митральными клетками, окончания аксонов клеток-рецепторов образуют структуры, называемые гломерулами. Помимо связи с аксонами клеток-рецепторов, митральные клетки образуют дендродендритную связь с перигломерулярными клетками, аксоны которых оканчиваются на дендритах митральных клеток соседней гломерулы, что позволяет менять локальный дендритный ответ, обеспечивая аутоторможение и торможение соседних клеток. Клетки-зерна также связаны с митральными клетками дендро-дендритными синапсами, получая возможность влиять на создание импульсов клетками митрального слоя. В свою очередь, эфферентные аксоны (различного происхождения) подходят к клеткам-зёрнам и перигломерулярным клеткам.

Нарушения работы луковицы и связанные с этим заболевания

Нарушение развития или работы обонятельных луковиц может привести к различным изменениям в системе восприятия запаха организмом. К примеру, при врождённом заболевании, называемом синдромом Кальмана, не происходит развития обонятельных луковиц. В таком случае обоняние обеспечивается тройничным нервом, а также языкоглоточным и блуждающим нервами, чьи окончания чувствительны к пахучим веществам. Следует отметить, что способность различать запахи при этих изменениях снижается незначительно, однако порог восприятия запаха становится, как правило, выше нормального.

Практическое значение

Знание механизма работы обонятельного анализатора позволяет искусственно создавать вещества с целью получения заранее известной реакции организма на данный внешний раздражитель. Кроме того, как мне кажется, в будущем можно научиться так влиять на анализатор, чтобы он начинал улавливать ранее неуловимые запахи.

Дополнительные обонятельные луковицы

Помимо главных обонятельных луковиц, у некоторых организмов есть дополнительные луковицы. Они располагаются на дорзальной стороне главных обонятельных луковиц, формируя независимый от главных луковиц путь восприятия. По аксонам дополнительная луковица получает информацию от органа Якобсона, или вомероназального органа (особого скопления обонятельного эпителия, воспринимающего феромоны). В гломерулах клетки митрального слоя дополнительных луковиц посредством синапсов соединены с аксонами клеток эпителия (так же, как и в главных луковицах). Аксоны митральных клеток дополнительных луковиц идут к гипоталамусу и миндалевидному телу.


Список использованной литературы.

  1. "Физиология человека", под редакцией Р.Шмидта и Г.Тевса, 1 том. Издательство "Мир", Москва, 1996 год.
  2. "Атлас анатомии человека", Р.Д.Синельников, 3 том. Издательство "Медицина", Москва, 1974 год.
  3. http://en.wikipedia.org/wiki/Olfactory_bulb
  4. http://works.tarefer.ru/10/100062/index.html
  5. http://www.100let.net/20_11obonjanie.htm
  6. http://ru.wikipedia.org/wiki/Обонятельный_нерв
  7. http://www.tryphonov.ru/tryphonov2/terms2/hemcer.htm
  8. http://lechebnik.info/447/216.htm
  9. http://elementy.ru/news/430076
  10. http://www.expert.ru/printissues/expert/2005/24/24ex-nauka/
  11. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/427514/olfactory-bulb

Центры анализа обонятельной информации

Лимбическая система

Кора больших полушарий

Клеточный уровень строения (рецепторы)

Общее строение чувствительной клетки

Рецепторы, воспринимающие молекулы запахов

Лиганды

Каскад внутренних реакций, запускаемый при активации рецептора

Взаимодействие с другими органами чувств - синергия

Взаимодействие вкуса и обоняния у человека

Взаимодействие вкуса и тактильных ощущений у насекомых, осьминогов

Патологии

Примечания

  1. Cancalon P. (1982) Degeneration and regeneration of olfactory cells induced by ZnSO4 and other chemicals.[1]

Вкус

Введение

Вкус человека принадлежит не к дистантным, а к контактным чувствам, как осязание, при этом, как и обоняние, основывается на работе хеморецепторов. Наиболее древним каналом связи между организмами является как раз химический канал связи.

Роль вкусовой системы у разных позвоночных различная. У водных животных, таких как рыбы, вкус является дистантным, наряду с обонянием и системой общей химической чувствительностью, чувством, помогает ориентироваться в пространстве, участвует в коммуникациях с другими организмами (защита от врагов, нерест, забота о потомстве, поиск пищи). Это объясняется тем, что вкусовые почки у рыб находятся и за пределами ротовой полости, находятся на губах, жабрах, плавниках, голове, туловище. Задача вкусовой сенсорной системы у наземных позвоночных – адекватно выбирать организму пищу.

Восприятие вкуса связано и с другими факторами, например, температурой пищи, ее тактильными характеристиками. Также вкус связан с обонянием. Чаще всего под вкусом подразумевают ощущение, вызываемое сочетанием не только вкусовой, но и обонятельной информации. Примером сильной связи обоняния и вкуса может служить то, что при насморке человек хуже различаются вкусы продуктов. У многих беспозвоночных еще нет разделения на органы вкуса и обоняния, у них общие хеморецепторы.

На данный момент выделяют пять основных вкусов – кислый, соленый, сладкий, горький, и вкус «умами». Восприятие этих вкусов зависит от наличия в пище совершенно разных веществ, механизм восприятия будет описан ниже. Но в разных культурах выделяют и большее количество вкусов, например, жгучий, металлический, щелочной.

Вкусовые рецепторы и органы вкуса у человека

Основной орган вкуса человека – язык

Язык — компактный орган, состоящий из мышечной ткани (преимущественно скелетной мускулатуры) и покрытый многослойным эпителием. Он участвует главным образом в восприятии вкусовых ощущений и акте глотания. Именно при помощи языка пища проталкивается в глотку. Вторичными функциями языка являются речь и очистка зубов. В языке различают большую часть, или тело, обращенную вперед верхушку и корень, посредством которого язык прикреплен к нижней челюсти и подъязычной кости. Его выпуклая верхняя поверхность обращена к нёбу и носит название спинки.

Иннервация языка

Иннервация мышц языка осуществляется подъязычным нервом (двенадцатый черепно-мозговой нерв), за исключением язычнонебной мышцы, которую иннервирует блуждающий нерв (десятый черепно-мозговой). Сенсорная иннервация языка различна для основного и вкусового ощущений для первых двух третей языка. Вкусовые ощущения доводятся до лицевого нерва с помощью барабанной струны (ветвь лицевого нерва, идущая к мозгу). Также она несет парасимпатические волокна от лицевого нерва до подчелюстного ганглия. Рецепторы вкуса расположены не только на вкусовых почках языка, но также и на задней стенке глотки, мягкого неба, язычной миндалины (совокупность лимфоидных образований заднего отдела языка) и надгортанника. Основные ощущения (от терморецепторов и механорецепторов) передаются с помощью язычного нерва, главной части нижнечелюстного нерва. На задней трети языка и основные, и вкусовые ощущения передаются языкоглоточным нервом.

Вкусовые сосочки

На слизистой оболочке, покрывающей спинку языка, имеются многочисленные выросты, образующие сосочки. Также вкусовые сосочки встречаются на свободном крае и носовой поверхности нёба и на задней поверхности надгортанника. В них находятся периферические нервные окончания, составляющие рецептор вкусового анализатора. Различают четыре типа таких сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные и листовидные.

Нитевидные сосочки

Нитевидные сосочки наименьшие по размеру, но наибольшие по численности. Они представляют собой тонкие, напоминающие волосы ороговевающие выросты слизистой оболочки. Находятся на верхней поверхности переднего отдела языка и функционируют, по-видимому, как тактильные органы.

Грибовидные сосочки

Грибовидные сосочки более широкие и внешне напоминают грибы. Они представляют собой слегка выступающие над уровнем слизистой оболочки образования округлой формы (до 1мм в диаметре). Расположены преимущественно на краях и верхушке языка. Помимо прочего, они не ороговевают и содержат вкусовые почки.

Желобовидные сосочки

Желобовидные сосочки наиболее крупные, но немногочисленные (от 7 до 12 штук). Они имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре и находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. В них в большом количестве содержатся вкусовые почки.

Листовидные сосочки

Листовидные сосочки расположены на крае и задней части языка. Они выглядят как вертикально направленные листовидные складки слизистой оболочки. Наиболее выражены у молодых людей. В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.

Заболевания языка

Анкилоглоссия – заболевание языка, часто встречающееся у маленьких детей, при котором уздечка (складка слизистой оболочки полости рта, соединяющая дно полости рта с нижней поверхностью языка) короче, чем в норме. Это мешает нормальному движению языка.

Патологии языка

Редко (в 1-5% случаев) встречается складчатый, или скротальный язык — вариант нормы, при котором на передних двух третях языка имеются складки-борозды (глубокая центральная борозда, двойная борозда или множественные борозды). Глубина борозд и рисунок, который они образуют, отличаются значительным разнообразием. Причина складчатости языка неизвестна, с возрастом она усиливается.

Строение вкусовой почки

Строение вкусовой почки.

Вкусовые почки расположены в основном в сосочках языка, а также в меньшем количестве в слизистой оболочке мягкого неба, задней стенки глотки и надгортанника. На сосочках их положение варьирует: в случае желобовидных и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а в грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью "шляпки гриба". Всего у человека от двух до восьми тысяч вкусовых почек, из них около половины - на желобовидных сосочках. Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. На ее вершине находится отверстие – вкусовая пора. Внутри почки находятся клетки. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток. Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные.

Базальные клетки

Из базальных клеток образуются новые сенсорные клетки, взамен утраченных. При этой смене прерываются старые синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникают новые. Смена сенсорных клеток может привести к изменению "вкусового профиля"-характерной формы ответов в афферентных волокнах, так как сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам.

Сенсорные клетки

Вкусовые рецепторы представлены вторичными сенсорными клетками без аксонов. На наружном конце каждой клетки находятся микровилли. С мембраной микровиллей соприкасаются растворимые вещества, попавшие во вкусовую пору. Ответ сенсорных клеток передается афферентными нервами, которые образуют синапсы около оснований сенсорных клеток. В каждой вкусовой почке около 50 волокон. Сенсорные клетки непрерывно сменяются. Продолжительность их жизни невелика – всего 10 дней.

Ссылки

Типы вкуса

Горький вкус

Рецепторы

За восприятие горького, и "умами" (вкуса некоторых аминокислот) вкусов отвечают T2R (type-2-receptors). Всего разновидностей рецепторов этого семейства у млекопитающих около 35 (у человека- 28, у мышей- 35, у крыс- 41). T2R встречаются на клетках всех типов вкусовых сосочков языка, однако в грибовидных сосочках этих рецепторов меньше всего. Также эти рецепторы были найдены в клетках носового эпителия.

История изучения рецепторов и их генов

Существование семейства рецепторов, ощущающих горький вкус, было предсказано более чем 10 лет тому назад И.Лашем (I.Lush), генетиком, изучающим различия между линиями мышей в отношении отвращения к горькому вкусу. Гены T2R были открыты в 2000 году двумя группами. Адлер с соавт. (Adler et al.) исследовали область хромосомы 5 человека, сцепленной с восприятием горького соединения 6-n-пропилтиоурацил (PROP) и открыли T2R1. Матсунами с соавт. (Matsunami et al.) открыли TAS2R гены. Некоторые последующие публикации идентифицировали дополнительные T2R гены у людей, крыс и мышей.

Молекула GPCR рецептора
Строение белка-рецептора

T2R рецепторs относятся к семейству связанных с G-белком трансмембранных рецепторов, GPCR. Как и большинство представителей этого семейства, молекула T2R семь раз «пронизывает» клеточную мембрану. Длина белка T2R - около 300 аминокислот. G-белок, с которым связан рецептор, состоит из 3 субъединиц: α- субъединицы- гастдуцина, β3- и γ13- субъединиц.

Примечательно, что в генах, кодирующих T2R, практически отсутствуют интроны. Также им свойственно большое количество псевдогенов. Возможно, они играют эволюционную роль и представляют собой источник для изменчивости T2R.

Лиганды

Лигандами для восприятия горького вкуса служат хинин, фенилтиокарбамид (фенилтиомочевина), горькие производные сахарина, денатониум, 6-n-пропилтиоурацил. Они содержатся в большом количестве в кофе, кожуре цитрусовых, представителях семейства крестоцветные и сложноцветные, например, одуванчика. Минимальная концентрация хинина, необходимая для возникновения горького ощущения (0.000008 М) принята за условную единицу горечи. Самое горькое вещество - денатониум, в 1000 раз более горький, чем хинин, используется как добавка к токсичным веществам, чтобы избежать проглатывания. Вообще вкус горечи - один из самых важных, т. к. считается, что он является механизмом для защиты от попадания ядовитых и вредных веществ в организм (например, токсичных алкалоидов растений).

Сигнальный путь в клетке

Связывание лиганда, например, денатониума, с рецептором, активирует его. Он, в свою очередь, активирует G-белок, катализируя обмен ГДФ на ГТФ.

От активированного G-белка отделяется α-гастдуцин (McLaughlin et al., 1992, Wong et al., 1996, Ming D et al., 1998), а β3- и γ13- субъединицы остаются связанными.

Метаболический путь в клетке после активации рецептора PDE- фосфодиэстераза, PLC- фосфолипаза, cAMP- цАМФ, IP3- инозитолтрифосфат, DAG- диаглицерин
Отделение α-гастдуцина вызывает деполяризацию мембраны

α-гастдуцин активирует фосфодиэстеразу, которая расщепляет цАМФ и цГМФ на АМФ и ГМФ соответственно. Они активируют ионный канал, зависимый от цикличных нуклеотидов (Cyclic nucleotide-gated ion channel), через который ионы натрия заходят в цитоплазму клетки, что вызывает деполяризацию мембраны.

Существует и другая версия: уменьшение концентрации цАМФ уменьшает ингибирование цАМФ-зависимого ионного канала для Na+, что тоже приводит к деполяризации мембраны клетки (Na+ заходит в цитолазму). Некоторые горькие вещества, например, кофеин и теофиллин могут проникать через клеточную мембрану и непосредственно ингибировать фосфодиэстеразу, тем самым поддерживая концентрацию цАМФ (кофеин и теофиллин уменьшают воспаление).

β3- и γ13- субъединицы вызывают повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме

Оставшиеся β3- и γ13- субъединицы (Huang et al., 2003) активируют фосфолипазу С-β2 (Roessler et al., 1998, Zhang et al., 2003), которая гидролизует фосфатидилинозитол (PIP2) на два вторичных посредника: инозитолтрифосфат (IP3) и диаглицерин (DAG). Когда IP3 соединяется с IP3 - рецептором на ЭПС ( Clapp et al., Miyoshi et al., 2001), ионы кальция выходят оттуда в цитоплазму.

Здесь тоже существуют разные гипотезы. Согласно одной из них, ионные каналы TRPM5 (для ионов натрия) активируются за счет присоединения к ним ионов Ca2+ (Hoffmann et al., 2003) , что тоже вызывает деполяризацию мембраны. Сторонники другой гипотезы полагают, что высвобождение ионов кальция запускает только выделение медиатора, а диаглицерин блокирует ионные каналы для K+, тем самым предотвращая выход ионов из цитоплазмы и поддерживая ПП.

Передача сигнала в нервную систему

Деполяризация мембраны приводит к еще большему высвобождению ионов кальция из ЭПС, что влечет за собой выделение медиатора в синаптическую щель. Некоторые ученые полагают, что в качестве медиатора выделяется АТФ. К основаниям вкусовых клеток подходят нервные окончания. Часть окончаний проникает в луковицу, и разветвляются, оплетая вкусовые клетки до уровня вкусовой поры. Между каждой вкусовой клеткой и разветвлением существует синапс, куда и выделяется медиатор. В конечном счете все нервные окончания собираются в 3 нервных пучка, проходящих в составе лицевого нерва (барабанной струны), языкоглоточного нерва и блуждающего нерва. Затем сигнал передается в центр вкуса коры головного мозга для детальной обработки.

Анимация

Сладкий вкус

Сладкий вкус является одним из пяти основных вкусов. Способность выявлять сладкий вкус продуктов имеет особое значение, поскольку это позволяет искать необходимые углеводы с высокой питательной ценностью.

Схематическое изображение рецепторов сладкого вкуса (TAS1Rs: TAS1R2 и TAS1R3) и горького вкуса (TAS2Rs).

В отличие от минимальной концентрации веществ, необходимой для восприятия горького вкуса, концентрации для сладкого относительно велики - в среднем составляют десятые доли моль/литр. Например, минимальная концентрация сахарозы (сахара) - 10 mM (молярная концентрация сахарозы также принята за «единицу сладкого вкуса»), лактозы - 30 mM. Самое сладкое из известных веществ – это неотам (E961) (C20H30N2O5), он в 8000 раз слаще сахара (по весу).

Рецепторы

Рецепторы сладкого вкуса схожи с рецепторами горького вкуса

За восприятие сладкого вкуса отвечают T1R (type 1 receptors). Это семейство рецепторов очень схоже с семейством T2R, отвечающего за восприятие горького вкуса. Так же как и T2R, T1R являются трансмембранными рецепторами, связанными с G-белками, которые пронизывают мембрану 7 раз.

Рецепторы, отвечающие за восприятие сладкого вкуса, являются комплексом двух рецепторов семейства T1R

Отличие заключается в том, что большинство рецепторов, воспринимающие сладкий вкус, являются комплексом рецепторов этого семейства: T1R2 и T1R3. Это подтверждается тем, что организмы, у которых отсутствует ген T1R2 (например, кошки), не способны воспринимать сладкий вкус. По некоторым данным, комплекс, который образуется из белков T1R1 и T1R3 связывает глутамат, отвечая за вкус умами. Настоящие и искусственные сахара воспринимают один и тот же комплекс рецепторов, но связаны они с разными G-белками. Соответственно, естественные и искусственные лиганды будут запускать разные сигнальные пути в клетке.

Лиганды

Лигандами для восприятия сладкого вкуса являются как натуральные сахара (сахароза, лактоза), так и искусственные (сахарин, аспартам).

Сигнальный путь в клетке

Восприятие натуральных сахаров
Восприятие сладкого вкуса. Сигнальный путь в клетке после связывания лиганда с рецептором. Sugars-натуральные сахара, Sweeteners-искусственные сахара, G- G-белок, AC - аденилатциклаза, сAMP- цАМФ, PKA- протеинкиназа А, PLC- фосфолипаза С, DAG- диацилглицерол, IP3- инозитолтрифосфат, PKC- протеинкиназа С, Ca2+ Stores- ЭПС, Depolarization- деполяризация мембраны
Активация рецептора приводит к закрытию каливых каналов, и, следовательно, к деполяризации мембраны вкусовой клетки

После связывания лиганда с комплексом T1R2-T1R3, активируется связанный с ним G-белок, состоящий из трех субъединиц (αβγ). От него отделяется α-субъединица (гастдуцин), которая активирует аденилатциклазу (Striem BJ, Pace U, Zehavi U, Naim M, Lancet D). Она начинает синтезировать цАМФ, который, в свою очередь, активирует протеинкиназу А (Avenet P, Hofmann F, Lindemann B.). Она фосфорилирует ионные каналы K+, что приводит к их закрытию, и, следовательно, деполяризации мембраны вкусовой клетки. Также в клетке существуют калиевые каналы, которые закрываются при высоких концентрациях циклических нуклеотидов. Деполяризация мембраны может быть вызвана и закрытием калиевых каналов из-за непосредственного повышения концентрации цАМФ. Деполяризация мембраны приводит к выделению медиатора в синаптическую щель.

Восприятие искусственных сладких веществ
Активация рецептора приводит к появлению двух вторичных посредников в цитоплазме

Связывание искусственных сахаров с комплексом рецепторов активирует G-белок, который непосредственно связан с фосфолипазой С. Активированная фосфолипаза синтезирует инозитолтрифосфат (IP3) и диацилглицерол (DAG).

Действие IP3 и DAG приводит к выделению медиатора в синапс

IP3 вызывает высвобождение Са2+ из ЭПС, что приводит к выделению медиатора в синаптическию щель между вкусовой клеткой и подходящим к ней нервным окончанием. DAG активирует протеинкиназу C. Она фосфорилирует калиевые каналы, тем самым закрывая их и деполяризуя мембрану. Это приводит к еще большему выделению медиатора в синапс. Сигнальный путь в клетке после восприятия искусственных сахаров схож с сигнальным путем восприятия горького вкуса.

Соленый вкус

Рецепторы

Лиганды

Сигнальный путь в клетке

Кислый вкус

Рецепторы

Лиганды

Сигнальный путь в клетке

Умами

Умами (яп. 旨み、旨味、うまみ) – в дословном переводе с японского - «вкусный», но обычно переводится как «пятый вкус». В различных языках мира вкус «умами» характеризуют по разному. Англичане, например, считают, что это — «вкус мясного бульона» или «полный вкус». Многие другие специалисты определяют «умами» как «пикантный», «вяжущий» или даже «металлический» вкус. Продукты с высоким содержанием умами традиционно используются в культуре стран востока, в частности, китайской и японской для придания еде насыщенного вкуса. В основном это морские водоросли – бурые водоросли, ламинария, конбу. Среди западных продуктов умами содержится как в ферментированной и выдержанной пище (сыры пармезан и рокфор, соевый и рыбный соусы), так и в неферментированных продуктах (грецкие орехи, виноград, брокколи, помидоры, грибы шиитаке, термически обработанное мясо). Сам термин впервые был изобретен в 1908 году Кикунае Икеда, сотрудником Токийского Имперского Университета. Икеда изучил химический состав водорослей и обнаружил, что вкус "умами" возникает в результате присутствия глутаматов. Помимо глутамата он присущ инозинату (выделен в 1913 году японским ученым Кодамо Синтаро из сушеной стружки тунца) и гуанилату (в 1960 году получен Кунинаки Акирой из сушеных японских грибов шиитакэ). Они усиливают восприятие умами.

Рецепторы

Строение молекулы белка mGluR4
Открытие рецептора умами

Рецептор умами был определен в 2000 году группой ученых из Университета Майами. Они описывают модифицированную форму белка mGluR4 (Metabotropic glutamate receptor 4), в которой недостает конца молекулы. Именно этот участок отвечает за прочное связывание глутамата на mGluR4, и поэтому его отсутствие объясняет меньшую чувствительность усеченной формы mGluR4 к глутамату. Авторы подтверждают, что усеченная молекула обладает всеми свойствами, которые можно было бы предсказать в рецепторах умами: она реагирует на глутамат в тех же концентрациях, при которых вкус умами можно почувствовать, и химические вещества, имитирующие вкус глутамата (GMP, IMP) активируют рецептор.

Рецептор умами - трансмембранный белок

mGluR4, или метаботропный глутаматный рецептор – это рецептор, относящийся к G-белкам, его молекула, так же как и молекула Т2R-рецептора семь раз «пронизывает» клеточную мембрану. Вступая в реакцию с глутаматом, вызывают биохимические каскады, приводящие к изменению других белков, например, ионных каналов.

Существует восемь различных типов mGluR, они делятся на три группы. Рецепторы третьей группы, к которым относится mGluR4, препятстсвуют образованию цАМФ, активизируя G-белок, подавляющий аденилатциклазу (белок, образующий цАМФ из АТФ ). По другим данным, в ходе экспериментов исследователей из Университета Джона Хопкинса (США) было установлено, что за восприятие умами отвечают те же группы рецепторов, которые воспринимают сладкое.

Лиганды

Вкус умами возникает при наличии в продуктах свободных кислот, в частности – глутаминовой и глутамата натрия (MSG, мононатриевая соль глутаминовой кислоты). Присутствие инозината натрия (IMP, соль инозиновой кислоты) и гуазинмонофосфата (GMP, динатриевая соль гуаниновой кислоты) вызывает тот же эффект. При смешивании (в определенных пропорциях) продуктов, содержащих эти вещества, вкус "умами" можно значительно усилить. Все эти компоненты используются как вкусовые добавки, используемые при изготовлении концентратов супов, колбас и т.д. Сейчас глутаматы относятся к группе пищевых добавок Е600-Е699. Поначалу учёные считали глутамат натрия всего лишь усилителем вкуса, веществом, способным вступать в реакцию с другими продуктами, придавая им особый вкусовой оттенок. И совсем недавно они обнаружили, что на языке человека имеются специализированные рецепторы, распознающие вкус глутамата и другие соединения умами.

Передача сигнала в нервную систему

Клетки, отвечающие на стимулы умами, не обладают обычными синапсами, но секретируют нейромедиатор АТФ, который воздействует на сенсорные волокна, передающие сигналы вкуса в головной мозг.

Заболевания, связанные с восприятием вкуса умами

У некоторых людей встречается врожденная повышенная восприимчивость к большим концентрациям глутамата натрия, что приводит к так называемому «синдрому китайского ресторана»: жару, головной боли, обезвоживанию организма. При этом анализ крови пострадавших показал повышенное содержание иммуноглобулинов – симптом, часто определяемый как признак аллергии. Впрочем, в последнее время все больше ученых сомневаются в причастности глутамата натрия к этому синдрому.

Другие типы вкусов, выделяемые в некоторых культурах (острый, металлический и др.)

«Карта языка»

Проводящие пути вкусового анализатора и анализ вкусовой информации

Нервные окончания

Нервы

Нервный путь в головной мозг

Зоны анализа вкусовой информации в головном мозге

Аномалии вкусового восприятия

Гиперчувствительность

Отсутствие вкуса

Полное отсутствие

Неполное отсутствие

Вкус у других животных

Эволюция вкуса у позвоночных

Вкус у других животных

Кожно-мышечное чувство

Введение

Что такое кожно-мышечное чувство

Понятие кожно-мышечного чувства включает в себя несколько типов чувствительности: тактильную (также называемую осязанием), болевую, температурную, а также чувствительность мышц и сухожилий (проприорецепцию).

Как следует из названия, под кожно-мышечным чувством объединяют все сенсорные анализаторы, чьи рецепторы находятся в коже, мышцах, а также связках и сухожилиях. Всего за него отвечает около 2,5 млн рецепторов, из них от 1,5 до 2 млн – болевые, тогда как, к примеру, терморецепторов всего 200-300 тысяч.

Отличительная особенность этой системы – отсутствие специализированных сложных структур. Раньше ее было принято называть «низшей», но сейчас это считается неверным. Как оказалось, система обработки информации кожно-мышечного чувства довольно сложна и влияет на многие процессы в теле человека.

Биологический смысл кожно-мышечного чувства

Рецепторы, располагающиеся в коже, отвечают за связь организма с внешней средой.

  • Осязание, т. е. способность воспринимать прикосновение и давление, – один из пяти основных органов чувств человека, наряду со вкусом являющийся контактным (требующим непосредственного взаимодействия с объектом), в отличие от дистантных - зрения, слуха и обоняния.
  • Терморецепция дает информацию о температуре внешней среды, что необходимо для теплокровных животных, чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне.
  • Болевая чувствительность очень важна, так как, сообщая о месте и силе повреждения тканей и органов, дает информацию о наличии опасности для организма и ее источнике.
  • Проприорецепция дает нам представление о расположении частей тела в пространстве и относительно друг друга; эта информация необходима для управления движениями.

Часть всей информации, поступающей от рецепторов кожно-мышечного чувства, осознается человеком и влияет на его произвольное поведение; другая же участвует в бессознательных процессах, таких как рефлексы (позные, болевые), терморегуляция, защитные процессы, координация движений тела в пространстве и многие другие.

Типы рецепторов кожно-мышечного чувства

Механорецепторы

Хеморецепторы

Терморецепторы

Кожные рецепторы

Тактильная чувствительность

Тактильная чувствительность – это вид поверхностной рецепции, который отвечает за восприятие таких сигналов, как прикосновение, давление и вибрация. За этот вид чувствительности отвечают механорецепторы. Тактильные рецепторы различаются по скорости своей адаптации. Есть так называемые быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся рецепторы. Быстро адаптирующиеся рецепторы регистрируют силу и появление сигнала, а медленно адаптирующиеся рецепторы регистрируют наличие сигнала на всем протяжении стимуляции, то есть они дают информацию о длительности сигнала. Есть версия, что скорость их адаптации зависит от изменения проницаемости мембраны нейронов для ионов К+ вследствие продолжительной стимуляции. То есть проницаемость мембран нейронов быстро адаптирующихся рецепторов меняется быстрее, чем проницаемость мембран нейронов медленно адаптирующихся нейронов. При каждом нервном импульсе некоторое количество ионов Са²+ поступает внутрь клетки из внешней среды. При этом довольно скоро концентрация этих ионов около внутренней поверхности наружной мембраны становится высокой. Ионы Са²+ активируют Са²+ -активируемые калиевые ионные каналы. Благодаря этому проницаемость мембраны для ионов Са²+ увеличивается, и ионы калия выходят наружу. Это сильно затрудняет процесс деполяризации мембраны, а следовательно, дальнейшее формирование нервных импульсов. Также есть, так называемая тонкая и грубая чувствительность. По отдельности эти виды не встречаются в норме, а существуют вместе. Грубая чувствительность – это вид чувствительности, при котором воспринимаются только сильные механические и температурные сигналы. При этой чувствительности, ощущения, воспринимаемые человеком довольно сильны, болезненны, неточно локализованы. Сигналы идут, в основном, медленно, вследствие того, что нейроны, передающие сигнал от рецептора грубой чувствительности, как правило, лишены миелиновой оболочки. Тонкая чувствительность, наоборот, вид чувствительности, при котором воспринимаются слабые температурные и механические сигналы, при этом довольно точно известна локализация разрдажения.

Быстроадаптирующиеся рецепторы регистрируют силу сигнала

Есть довольно много видов быстро адаптирующихся рецепторов. К ним относятся тельца Пачини и тельца Мейснера. Тельца Пачини представляют собой нервное окончание, окруженное многими слоями соединительной ткани. Они находятся в глубине эпителия, на наружной поверхности тела, а также, в пищеварительном тракте. Они обладают грубой чувствительностью. Так как они быстро адаптирующиеся, ясно, что они регистрируют силу сигнала. Тельца Мейснера - рецепторы давления, находящиеся под эпидермисом. Они также быстро адаптирующиеся, но обеспечивают более тонкую чувствительность.

Медленно адаптирующиеся рецепторы регистрируют длительность сигнала

Медленно адаптирующиеся рецепторы, как уже сказано, регистрируют продолжительность воздействия. К ним относятся, например, тельца Меркеля. Тельца Меркеля представляют собой некапсулированные рецепторы, реагирующие на давление. Они очень чувствительны, то есть реагируют даже на очень слабые прикосновения. Также имеются рецепторы растяжения - окончания Руффини. Они обеспечивают более грубую чувствительность, чем тельца Меркеля. Также имеются рецепторы волосяных луковиц. Ведь на нашей коже очень много мелких волосков. Под их луковицами находятся механорецепторы. А волоски служат рычагами, которые усиливают воздействие в несколько раз. Тем самым они делают подпороговое воздействие, которое не приводит к возникновению потенциала действия, достаточно сильным, чтобы нейрон дал импульс.

Болевая чувствительность

Боль – неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с повреждением ткани. Болевая чувствительность способствует прекращению контактов с повреждающими факторами среды.

Болевые рецепторы реагируют на разнообразные сильные стимулы

Ноцицептивные волокна

Болевые рецепторы (ноцицепторы) представлены в виде свободных нервных окончаний. Они присутствуют в виде свободных нервных окончаний в дерме кожи, слизистых оболочках, мышцах, суставах, надкостнице и во внутренних органах. Свободные окончания принадлежат к безмякотным, или тонким миелинизированным, волокнам. Это определяет скорость проведения сигналов в ЦНС.

Болевые рецепторы относятся к полимодальным рецепторам, потому что могут активироваться стимулами разной природы:

  • механическими (такими как удар, порез, укол, щипок)
  • термическими (такими как действие горячих или холодных предметов)
  • химическими (изменение концентрации ионов водорода, действие гистамина и так далее)

Ноцицептивные волокна не имеют специализированных окончаний. Гистологически (по строению, функциям и развитию) они неотличимы от других механорецепторов и терморецепторов. Они отличаются от упомянутых рецепторов тем, что порог возбуждения у них выше нормального диапазона. Они могут подразделяться на несколько разных типов. Болезненные термические и механические стимулы детектируются миелинизированными волокнами малого диаметра, они относятся к категории A дельта-волокон. Полимодальные волокна, которые отвечают на широкое разнообразие интенсивностей стимулов разной модальности, также имеют малый диаметр, но не миелинизированы. A дельта-волокна проводят импульсы со скоростью 5-30 м/с и ответственны за "быструю" боль, острое колющее ощущение; С-волокна проводят импульсы медленнее - 0,5 - 2 м/с и сигнализируют о "медленной" боли, часто продолжительной и часто переходящей в глухую боль. АМТ (механо-термо-ноцицепторы с А дельта-волокнами) делятся на два типа. АМТ типа 1 в основном обнаруживаются в неоволосенной коже. АМТ типа 2 находятся в основном в оволосенной коже. Ноцицепторы с С-волокнами ( СМT волокна) имеют порог в диапазоне 38оС - 50оС и отвечают постоянной активностью, которая зависит от интенсивности стимула. АМТ и СМТ рецепторы, как показывают их названия, реагируют и на термические, и на механические стимулы. Механизм передачи этих двух модальностей различен. К примеру, воздействие капсаицина (ванилинамида 8-метил-6-ноненовой кислоты) не влияет на чувствительность к механическим стимулам, но ингибирует ответ на тепловые. При этом, тогда как капсаицин имеет анальгетический (уменьшающий болевую чувствительность) эффект в отношении тепловой и химической чувствительности полимодальных С-волокон в роговице, на механочувствительности он не сказывается. Механические стимулы, которые генерируют такой же уровень активности в СМТ-волокнах, что и термические, вызывают меньшую боль. Возможно, неизбежно более широкая поверхность, задействованная тепловым стимулом, вовлекает активность большего количества СМТ-волокон, чем в случае механического стимула.

Порог чувствительности болевых рецепторов высок, из-за этого достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение лишь сенсорных нейронов: например, порог болевой чувствительности нейронов для механических стимулов примерно в тысячу раз превышает порог тактильной чувствительности.

Нанесение сильных, повторных или длительных раздражителей на поврежденную или воспаленную ткань приводит к снижению порога болевых рецепторов . Кроме того, повышается частота разрядов в волокнах от этих рецепторов в ответ на раздражитель данной силы. В этом процессе, который называется сенсибилизацией , участвуют медиаторы воспаления – брадикинин (пептид, расширяющий кровеносные сосуды, тем самым снижающий кровяное давление), некоторые простагландины, лейкотриены .

В условиях сенсибилизации боль вызывают обычные механические или термические раздражители. Сенсибилизация болевых рецепторов - причина гипералгезии (повышенной болевой чувствительности) пораженных тканей. Наглядный пример сенсибилизации - солнечный ожог, при котором сильную боль вызывает легкое прикасание к коже или теплый душ.

По сравнению с поверхностными структурами (кожей, роговицей) здоровые внутренние органы практически не реагируют на болевые раздражители. Но на фоне воспалительного процесса даже незначительная механическая стимуляция этих органов вызывает боль. Это объясняется тем, что большинство волокон групп A-дельта и С, иннервирующих внутренние органы, в норме не отвечают на механические и термические стимулы и не имеют спонтанной активности. Их окончания называются латентными болевыми рецепторами. Под влиянием же медиаторов воспаления такие рецепторы начинают реагировать на механические раздражители. Именно поэтому больной внутренний орган болезнен при пальпации и часто становится источником постоянной, изнуряющей боли.

Выяснилось, что болевые афферентные волокна выполняют не только сенсорную функцию. Большинство из них содержат полипептиды, которые выделяются из этих окончаний при их активации. Примером может быть вещество Р - пептид из 11 аминокислотных остатков.

Вещество Р обладает широким спектром биологической активности: оказывает сосудорасширяющее действие, способствует дегрануляции тучных клеток, является хемоаттрактантом для лейкоцитов, активирует синтез и высвобождение медиаторов воспаления. Показано, что снижение концентрации вещества Р в синовиальной жидкости уменьшает тяжесть экспериментального артрита.

Таким образом, роль болевых окончаний не сводится к восприятию сигналов о повреждении ткани - они также активно участвуют в защитных процессах.

Температурная чувствительность

За восприятие тепла и холода отвечают особые нервные клетки – терморецепторы. Они бывают двух видов: тепловые и холодовые. К холодовым рецепторам относят колбы Краузе, а к тепловым рецепторам - тельца Руффини.

Всего холодовых рецепторов насчитывают 250 000, а тепловых — только 30 000. Их распределение на поверхности кожи неравномерно. Полагают, что в некоторых участках кожи, где отсутствуют колбы Краузе и тельца Руффини, холод и тепло воспринимаются свободными нервными окончаниями. Именно благодаря им очень сильное тепловое или холодовое раздражение может вызывать боль.

Кроме того, термочувствительностью обладает часть нейронов гипоталамуса (правда, это уже не относится к кожно-мышечному чувству).

Отличительные свойства терморецепторов кожи:

  • Постоянная передача нервного импульса с частотой, пропорциональной температуре кожи (статическая реакция)
  • Резкое изменение частоты генерации импульса при повышении или понижении температуры кожи (динамическая реакция)
  • Нечувствительность к другим раздражителям, кроме температурных (относится к колбам Краузе и тельцам Руффини)
  • Генерация болевых ощущений при повышенной\пониженной температуре

Импульс в терморецепторах возникает из-за изменения конформации определенного белка

За возбуждение нервных окончаний терморецепторов отвечает белок-канал из семейства белков Transient Receptor Potential (TRP). Этот белок-канал (TRPM8) - канал катионного тока, через который в основном проходят ионы Ca2+. Белок чувствителен в температурном диапазоне 10-35 ° C. Понижение температуры меняет конформацию белка, благодаря чему ионы Ca2+ проходят через белок, деполяризуя мембрану, и сигнал передается дальше по аксону. Однако точный механизм изменения конформации белка неизвестен.

Также этот белок может быть активирован ментолом, который используется в зубных пастах, лосьонах для бритья и т.д.

Другими белками холодовой чувствительности являются так называемые leak channels, которые являются К+ -каналами.

Колбы Краузе отвечают за холодовую чувствительность

Колба Краузе
Колба Краузе

Колбы Краузе довольно невелики по размерам. Они представляют собой структуру из нервных окончаний (концевых разветвлений отростков сенсорных нейронов), внутренней глиальной колбы и наружной капсулы из соединительной ткани. Расположены колбы Краузе:

  • в некоторых слизистых оболочках
  • в поверхностном, или сосочковом, слое дермы
  • в языке, среди мышечных волокон.

По строению колбы Краузе схожи с тельцами Мейснера. Как и тельца Мейснера, колбы Краузе реагируют на вибрацию низких частот – правда, в первом случае она вызывается давлением на кожу какого-либо тела, а в случае колбы – движением молекул воздуха.

Тельца Руффини отвечают за тепловую чувствительность

Тельце Руффини
Тельце Руффини

Внутренняя колба тельца Руффини содержит сеть разветвленных нервных окончаний, окруженных пластинчатыми клетками. Снаружи колба покрыта соединительнотканной капсулой. Между капсулой и внутренней колбой находится пространство, которое заполнено жидкостью, содержит соединительнотканные клетки и коллагеновые волокна.

Тельца Руффини - это довольно крупные рецепторы длинной до 2 мм и шириной 150 мкм. Расположены в глубоких слоях кожи, в соединительной ткани.

Распределение в коже терморецепторов неравномерно

Тепловые и холодовые рецепторы находятся в областях, распределенных в дерме по принципу мозаики. Кожа открытых частей тела, таких как лицо и кисти рук, менее чувствительна к теплу и холоду по сравнению с другими частями тела (так как концентрация рецепторов в этих областях ниже). Самой большой температурной чувствительностью обладает кожа живота, а наименьшей — кожа нижних конечностей.

Рецепторы в мышцах и сухожилиях

Проприорецепторы(от лат. proprius – собственный, receptor – принимающий) — это специализированные чувствительные нервные окончания, реагирующие на сокращение и расслабление мышц. К проприорецепторам относятся (помимо свободных нервных окончаний) мышечных веретёна, органы Гольджи, расположенные в сухожилиях, и пачиниевы тельца, сосредоточенные в фасциях, сухожилиях и связках.

Главная функция этих рецепторов - восприятие информации о положении частей тела относительно друг друга и в пространстве, а также о его изменении. Поступление информации от мышц обеспечивается мышечными веретенами, а от сухожилий - сухожильными органами Гольджи.

Мышечные веретена

Нервно-мышечное веретено — сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.

Мышечные веретена состоят из иннервированных мышечных волокон, окруженных капсулой

Схема мышечного веретена
Схема мышечного веретена

Мышечные веретена находятся в каждой поперечно-полосатой мышце в количестве от 6 до 1300 штук. Их длина несколько миллиметров, диаметр — несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы, параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено — морфологически сложный рецептор, оно представляет собой набор из 2-12 миниатюрных волокон скелетной мышцы, заключенных в капсулу соединительной ткани. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химический состав жидкой среды этих элементов.

В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra — внутри; fusus — веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra — вне, снаружи; fusus — веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон. Ввиду большего содержания миофиламентов в экстрафузальном волокне оно производит в среднем в 36 раз большее усилие, чем интрафузальное.

В полость каждого мышечного веретена проникают нервные волокна и кровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно — толстое миелинизированное. Внутри мышечного веретена одиночное крупное волокно ветвится и посылает терминали дендритов к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей.

Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus — колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к группе Iа. Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят название первичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется только одним афферентным нервным волокном типа Iа.

Выделяют два главных типа интрафузальных мышечных волокон: сумчато-ядерные и цепочечно-ядерные

Главная функция сумчато-ядерных мышечных волокон - измерение скорости растяжения мышцы

В одном мышечном веретене находится ~2-4 сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокна. Выявлено две разновидности сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон, отличающихся как по строению, так и по функциям.

Одна разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон с функциональной точки зрения является сенсорными рецепторами с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процесса изменения длины мышцы, то есть они определяют разброс значений процесса. Именно поэтому рецепторы мышечного веретена, обладающие высоким быстродействием, можно назвать D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (D — сокращение от англ.: dispersion — дисперсия, разброс, распределение вероятностей).

Эти рецепторы имеют около ста ядер в центральной «сумке», низкий уровень активности АТФазы, низкий уровень концентрации гликогена, слабо различимые M-зоны саркомеров миофибрилл сократительных элементов, расположенных на полюсах волокна.

Другая w:разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон — это рецепторы с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне процесса изменения длины мышцы, то есть они определяют среднее значение процесса. Эти рецепторы можно назвать L-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (L — сокращение от англ.: level — уровень).

L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют около ста ядер в центральной «сумке», умеренно высокий уровень активности АТФазы, средний уровень концентрации гликогена.

Главная функция цепочечно-ядерных мышечных волокон - измерение силы растяжения мышцы

В одном мышечном веретене может находиться ~3-9 цепочечно-ядерных интрафузальных мышечных волокон двух разновидностей: короткие и длинные. Короткие интрафузальные мышечные волокна приблизительно в два раза короче и тоньше сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Их средняя длина равна ~ 4 мм, а средний диаметр ~ 12 мкм. Цепочечно-ядерные интрафузальные мышечные волокна являются ецепторами с малым быстродействием. Они, как и сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с малым быстродействием, воспринимают информацию об уровне процесса изменения длины мышцы, о среднем значении изменения длины мышцы. Эти рецепторы (как и аналогичные сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна) можно назвать L-цепочечно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (L — сокращение от англ.: level — уровень).

При рассмотрении с помощью микроскопа видно, что цепочечно-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют перегибы. Полагают, что эти перегибы связаны с фоновым напряжением сократительных элементов соседних сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. По сигналам, поступающим по фузимоторным (эфферентным) нервным волокнам, полюса мышечного веретена сближаются, так что напряжение, растягивающее сократительные элементы цепочечно-ядерных волокон, снимается и они изгибаются. Вероятно, при необходимости такие изгибы являются средством для увеличения длины волокна.

Любые интрафузальные мышечные волокна, как и экстрафузальные мышечные волокна, могут сокращаться за счет сократительных элементов, расположенных по полюсам интрафузальных мышечных волокон, там, где имеются нити актина и миозина. Центральные зоны интрафузальных мышечных волокон сократительных элементов не имеют. Напряжение сократительных элементов интрафузальных мышечных волокон, как и напряжение экстрафузальных мышечных волокон, управляется сигналами, поступающими к ним по эфферентным нервным волокнам от специализированных мотонейронов спинного мозга. Для каждой разновидности интрафузальных мышечных волокон существуют как собственные регуляторы-мотонейроны, так и общие регуляторы для нескольких их разновидностей. Любой из двух сократительных элементов на полюсах одного интрафузального мышечного волокна может иметь собственную эфферентную иннервацию. Это обеспечивает возможность их раздельного независимого друг от друга сокращения.

Иногда одно из цепочно-ядерных волокон отличается от всех других тем, что оно длиннее соседних и потому называется длинным цепочно-ядерным волокном. Длинное цепочно-ядерное волокно имеет особую иннервацию.

Особенности работы веретен, роль их в осуществлении рефлексов на примере коленного рефлекса

Рецепторы, воздействие на которые вызывает коленный рефлекс — это нервно-мышечные веретена, расположенные в мышце-разгибателе (четырехглавой мышце бедра).

При растяжении мышечных веретен происходит деформация афферентных окончаний и возникновение нервных импульсов, частота которых пропорциональна скорости изменения длины мышечных волокон и величине этого изменения. В данном случае, частота нервных импульсов увеличивается. Нервные импульсы по дендритам передаются к телам чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях спинных корешков спинномозговых нервов. От чувствительных нейронов возбуждающие сигналы передаются на альфа-мотонейроны, расположенные в брюшных рогах серого вещества спинного мозга, а от альфа-мотонейронов — к экстрафузальным (сократимым) мышечным волокнам той же мышцы.

Аксоны I группы имеют наибольший диаметр, аксоны IV группы — наименьший. Чем больше диаметр аксона, тем быстрее проводится потенциал действия. Каждое мышечное веретено имеет переменное количество афферентов групп I и II. Не все мышечные веретена имеют афференты II группы, но все имеют афференты I группы.

Большинство мышечных веретен иннервируются также одним или несколькими афферентными волокнами II группы, терминали которых располагаются в краевых участках интрафузальных мышечных волокон. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочечно-ядерные. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочечно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна II группы часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.

Мышечные веретена также иннервируются эфферентными нервными окончаниями

Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные мотонейроны. Экстрафузальные волокна иннервируются α-мотонейронами, а интрафузальные — γ-мотонейронами. Тела γ-мотонейронов, посылающие по своим аксонам (фузимоторным нервным волокнам) управляющие сигналы к мышечным веретенам, значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющие экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна называют γ-эфферентными нервными волокнами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон.

γ-волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, или γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочечноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-концевые пластинки подобны обычным концевым пластинкам, расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах. γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры, разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.

Сухожильные органы Гольджи

Сухожильный орган Гольджи, или нервно-сухожильное веретено — рецепторный орган, располагающийся в местах соединения мышечных волокон с коллагеновыми пучками сухожилий.

Впервые сухожильные органы Гольджи появились в эволюции у первых наземных позвоночных.

Сухожильный орган Гольджи. 1-нервное волокно. 2-сухожильные пучки.
3-мышечное волокно. 4-ветвления нервных волокон

Анатомия органа

Сухожильный орган Гольджи состоит из коллагеновых нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу. К ней подходят один или два толстых миелинизированных афферентных аксона, которые называются волокнами lb. Эти аксоны представляют собой нервные отростки сенсорных нейронов спинного мозга. Их окончания спирально закручиваются вокруг коллагеновых нитей. Диаметр афферентного волокна типа lb составляет 13-20 микронов. Скорость передачи импульса lb волокон — 80-120 м/сек. Каждое нервно-сухожильное веретено окружено соединительнотканной капсулой, которая содержит сухожильные пучки (интрафузальные пучки). Этими пучками являются афферентные нервные волокна типа lb, в отличии от мышечных веретен, которые парралельно соеденены с эфферентными (экстрафузальными) нервными волокнами. Войдя в капсулу, афферентные волокна разделяются на более тонкие отростки, утрачивают миелиновую оболочку и образуют сильно разветвленные окончания среди сухожильных нитей.

Органы Гольджи предотвращают повреждения мышцы при чрезмерной нагрузке

В мышце оканчиваются двигательные нервные волокна двух типов: альфа-эфферентные волокна, иннервирующие обычные мышечные волокна, и гамма-эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна. Когда необходимо, чтобы мышцы очень сильно сократились, команды из ЦНС поступают главным образом по альфа-эфферентным волокнам. Если это приводит к чрезмерному напряжению мышцы, угрожающему ее повреждением, то возбуждаются органы Гольджи. Сигналы от органов Гольджи направляются по чувствительному нерву в спинной мозг к синапсам с альфа-эфферентными волокнами. Они тормозят активность альфа-мотонейронов, и сокращение мышцы ослабевает. Благодаря этому напряжение мышцы не переходит допустимые пределы. Обычный путь двигательных импульсов от головного мозга оканчивается на гамма-мотонейронах, а путь «экстенсивного действия» — на альфа-мотонейронах.

Активация органов Гольджи запускает спинномозговой рефлекс, расслабляющий мышцу

Слева показано типичное положение органа у млекопитающих. В центре показаны нейронные связи в спинном мозге. Справа показана увеличенная схема.

Анимация [8]

Когда мышца сокращается, она растягивает сухожилие. Это растяжение деформирует концевые разветвления lb аксона, подходящему к органу Гольджи, что способствует открытию на мембране чувствительного нейрона катионных каналов. В результате lb аксон деполяризуется, и в нем, а затем и в остальных нервных окончаниях сенсорного нейрона возникает нервный импульс. Потом чувствительные нейроны возбуждают тормозные интернейроны спинного мозга, которые затем тормозят соответствующие двигательные нейроны, что предотвращает перерастяжение мышцы.

Известно, что порог возбуждения рецепторов сухожильного органа Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен; это означает, что для возбуждения сухожильного органа Гольджи требуется чрезвычайно сильное растяжение или сокращение по сравнению с возбуждением мышечных веретен. Это позволяет мышце сокращаться без всяких помех до определенного предела.

Центральная соматосенсорная система

Отличительная особенность кожно-мышечного чувства – это то, что его рецепторы не сконцентрированы в каком-то одном месте, а распределены по всему телу. Сами рецепторные структуры – это дендроны (нервные окончания) псевдоуниполярных нейронов. Строение псевдоуниполярного нейрона: от тела клетки отходит отросток, который затем Т-образно разделяется на дендрон, конец которого образует собственно рецептор, и аксон, идущий в составе сенсорного (заднего) корешка спинномозгового нерва в спинной мозг (а от рецепторов лица – по тройничному нерву в ствол головного мозга). Тела псевдоуниполярных нейронов тела располагаются в спинальных ганглиях – скоплениях серого вещества над задними корешками. В дальнейшем переработку соматосенсорной информации в ЦНС можно разделить на три уровня: афферентный, интегративный и эфферентный. Афферентная подсистема включает в себя передачу и обработку сигналов в спинном мозге, стволе, таламусе, и коре больших полушарий. несколько путей реакции. Интегративный уровень связан с ассоциативной и лимбической системами головного мозга; в первую очередь, он нужен для того, чтобы соотнести вновь поступившие сигналы с теми, которые хранятся у нас в памяти. Эфферентный уровень включает в себя двигательную и вегетативную системы. Его функция – реакция. В ее состав входят несколько путей, передающих информацию параллельно и запускающие организма на поступающую информацию с учетом всех факторов. Если требуется быстрый ответ на сигнал, реакция может запускаться и с предыдущих уровней обработки.

Афферентные пути

Существует несколько параллельных путей передачи сигнала; из них основными являются два: лемнисковый и спинно-таламический. Они сильно различаются как по строению, так и по функциям. Кроме того, есть несколько побочных, менее важных восходящих путей. Описание афферентных путей дается для информации от рецепторов тела, проходящей через спинномозговые нервы. В случае рецепторов лица информация поступает через тройничный нерв непосредственно в головной мозг.

Лемнисковый путь (система заднего столба) проводит сигналы от механорецепторов и проприорецепторов

Главная функция этого пути – быстрая и точная передача информации от тактильных рецепторов и проприорецепторов. Его проводящие волокна относительно толстые и миелинизированы на всех уровнях.

Первые нейроны лемнискового пути находятся в спинальных ганглиях, их аксоны входят в состав задних столбов (скоплений волокон в дорзальной части белого вещества). Затем они образуют синапсы с нейронами в продолговатом мозге. Часть аксонов (в основном, от рецепторов мышц и суставов) входит в состав побочных путей или же оканчивается на мотонейронах, запуская спинномозговые рефлексы.

Из продолговатого мозга, от вторых нейронов лемнискового пути, аксоны идут в таламус, при этом перекрещиваясь и совершая медиальную петлю – резкий изгиб пучка нервных волокон в стволе мозга (по-другому она называется медиальный лемниск, откуда и пошло название пути). В таламусе происходит передача сигнала на третьи нейроны, расположенные в специальных ядрах – вентробазальном ядерном комплексе. От них аксоны направляются в соматосенсорную кору головного мозга.Три синаптических передачи – это довольно мало для сложных систем головного мозга, так что информация доходит до головного мозга достаточно быстро, за доли секунды. Там она проецируется на головную кору, причем сигналы от близлежащих рецепторов проецируются на соседние участки коры. Такая организация передачи сигнала называется соматотопической, т.е. отражающей взаимное положение иннервируемых участков.

Так как разные участки кожи иннервированы по-разному, на них отводятся разные по размеру части коры; в итоге получается проекция с сохраненным местоположением частей тела относительно друг друга, но с искаженными их размерами. Визуальное изображение распределения информации в соматосенсорной коре – это так называемый сенсорный гомункулус (в нем части тела изображены в соотношении, равном соотношению их проекций на кору). Искаженное геометрически проецирование характерно не только для коры, но и для других уровней лемнискового пути.

Спинно-таламический путь (система переднебокового канатика) проводит сигналы от ноницепторов и терморецепторов

Этот путь служит для проведения информации от терморецепторов, ноницепторов и низкопороговых механорецепторов кожи. Его проводящие волокна более тонкие и, в основном, не миелинизированы, так что передача по ним идет более медленно.

Первые нейроны, как и в случае лемнискового пути, - это псевдоуниполярные сенсорные нейроны кожи. Однако вторые нейроны спинно-таламического пути располагаются в спинном мозге. От них уже аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути (переднебокового канатика), совершая перекрест еще на уровне спинного мозга, поднимаются в головной мозг. Там они идут в таламус (в вентробазальный ядерный комплекс, а также в неспецифические вентральные ядра), в ядра ствола мозга, а также в гипоталамус. Иногда выделяют два восходящих тракта – спиноталамический (идущий в таламус) и спиноретикулярный (аксоны которого, в основном, направляются в ретикулярную формацию).

Находящиеся в таламусе и стволе мозга третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции на соматосенсорную кору; в основном, это информация от тактильных рецепторов. Функционально эта часть спинно-таламического пути относится некоторыми исследователями к лемнисковой системе (так как она также важна для осознания тактильной информации). Болевая рецепция на кору не проецируется, так что высшим центром болевой чувствительности считается таламус. Главная функция спинно-таламического пути – проведение сигналов от болевых и терморецепторов в структуры централизованного неспецифичного ответа от этих раздражителей.


Кроме того, существует несколько других восходящих путей, однако их роль в соматосенсорной система неясна.

Переработка информации на различных уровнях афферентной соматовисцеральной системы

Спинной мозг

Интернейроны спинного мозга выполняют сразу несколько функций

Каждый сенсорный нейрон иннервирует какой-то ограниченный участок кожи, называемый дерматомом (в мышцах аналогичные участки называются миотомами). Информация от соседних дерматомов поступает в спинной мозг через одни и те же нервы; таким образом обеспечивается соматотопическая организация информации. Далее афферентные волокна направляются в задний рог спинного мозга. Там часть из них отводит коллатерали, восходящие в продолговатый мозг (лемнисковый путь), а часть образует синапсы с интернейронами.

Функции интернейронов спинного мозга:

  • образование восходящих волокон, идущих в головной мозг (спинно-таламическая система)
  • восходящие и нисходящие связи с соседними сегментами (служат для обеспечения сложных согласованных движений в ответ на раздражитель)
  • участие в рефлекторных реакциях (связи с мотонейронами и симпатическими нейронами)
  • торможение восходящего сигнала (также может осуществляться через нисходящие волокна из головного мозга)

Скорее всего, один нейрон не может выполнять все эти функции, так что уже на этом уровне происходит их дифференцировка: сенсорные нейроны образуют синапсы сразу с несколькими интернейронами, из которых каждый выполняет свою задачу.

Особенности восходящих путей

Нейроны спинно-таламического пути, в основном, передают информацию от мультирецептивных (отвечающих на различные раздражители) нейронов. Хотя его функция – передача болевых и температурных сигналов, специализированные волокна занимают лишь его часть. Скорее всего, это связано с тем, что на боль и изменение температуры реагируют как особые рецепторы, так и свободные нервные окончания в коже.

Аксоны спинно-таламического пути идут бок о бок, так что чем выше они присоединились, тем ближе они окажутся к серому веществу. В итоге переднебоковой канатик имеет слоистое строение, в отличие от заднего столба, где аксоны из разных сегментов располагаются латерально.

Важная особенность передачи соматосенсорной информации по заднему корешку – конвергенция (объединение сигналов) афферентных волокон от кожи и внутренних органов. В итоге при повреждении внутренних органов человек может чувствовать боль на соответствующем участке кожи.

Ствол мозга

В состав ствола головного мозга входят продолговатый мозг, мост и средний мозг. С ним соединены как восходящие пути спинного мозга (из них несущие соматосенсорную информацию - спинно-таламический и задний столб), так и черепномозговые нервы, в том числе и тройничный, по которому передаются сигналы от кожных рецепторов.

Тройничный нерв проводит информацию от рецепторов лица

Через тройничный нерв передаются сигналы от рецепторов кожи лица, слизистой рта, зубов, языка, роговицы. Пройдя по нему, аксоны образуют синапсы с интернейронами в ядре спинального тракта (по функциям соответствующего задним рогам спинного мозга). Отсюда они направляются по тем же путям, что и аксоны из спинного мозга.

Информация, поступающая через тройничный нерв, очень важна для организма. Она запускает множество как рефлекторных, так и произвольных реакций; некоторые из них хорошо развиты уже с самого рождения.

Таламус

Кожно-мышечная сенсорная кора

Рефлексы

Болевой рефлекс

Позные рефлексы

Сухожильные рефлексы

Сухожильные рефлексы обнаружены в 1875 году и со времени открытия стали широко применяемым тестом при исследованиях рефлекторной возбудимости спинного мозга у человека, так как сухожильные мышцы сокращаются даже при легком ударе по ним. Самый известный сухожильный рефлекс - это коленный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Такие же рефлексы можно получить, ударив по сухожилию мышц передних конечностей, или по ахиллову сухожилью (в результате сокращается икроножная мышца). Уже первые исследователи обратили внимание на скорость рефлексов, отличающее их от других двигательных рефлекторных реакций. Ответ мышцы в этом случае развивается настолько быстро, что сначала казалось, что это сокращение является результатом прямого механического раздражения мышечных волокон. Рефлекторный характер этих сокращений доказали в 1878 году тем, что при разрушении спинного мозга рефлекс исчезает. Сухожильные рефлексы протекают очень быстро, и, следовательно, сигнал передается с минимальной задержкой, с минимальным количеством посредников. Впоследствии было доказано, что для возникновения сухожильного рефлекса достаточно только одного сегмента спинного мозга. Также сухожильные рефлексы контролируются вышестоящеми центрами, и взаимодействуют с другими рефлексами. Сухожильный рефлекс нельзя произвольно остановить, но можно показать наличие со стороны вышестоящих центров постоянного тормозящего его контроля, например, тем, что, если испытуемому предложить с силой растягивать сцепленные руки, тем самым отвлекая его от определения у него коленного рефлекса, то этот рефлекс сразу же усилится.

Рефлексы растяжения

Обнаружены в 1924 году, вызываются раздражением рецепторов мышц, отличных от сухожильных своими внешними проявлениями. Основным отличием является время и скорость протекания этих рефлексов, если сухожильный рефлекс реагирует резко, быстро и кратковременно, то рефлексы растяжения более долгие и тонические. Мышца, связанная с ЦНС, развивает значительно большее противодействие растяжению, чем такая же или та же мышца с перерезанным нервом. Это объясняется тем, что мышца с перерезанным нервом противодействует растяжению только за счет эластических свойств самой мышцы. А у мышцы, связанной с мозгом, к противодействию эластичности мышцы, подключается еще и активное сопротивление растяжению. Следовательно, растяжение мышцы вызывает рефлекторное тоническое сокращение мышц, противодействующее растяжению. До определенного предела рефлекс растяжения пропорционален растяжению мышцы. Но при чрезмерном растяжении мышцы может вызвать обратный эффект - вместо растяжения мышца внезапно расслабится. Такое внезапное расслабление получило название эффекта "складного ножа". Наличие такого эффекта говорит о том, что в рефлексе растяжения существуют два противоположных компонента - вызывающее сокращение мышечных волокон, и вызывающие расслабление при чрезмерном растяжении. Такое торможение называется аутогенным. Так как оба типа рефлексов вызываются раздражением мышц, то они обычно так и называются - собственные рефлексы мышц.

Патологии

Эволюция у позвоночных

Интерорецепция

Барорецепторы

Барорецепторы (от греч. baros — тяжесть, receptor – принимающий) - это ветвящиеся свободные чувствительные нервные окончания, воспринимающие изменения кровяного давления и регулирующие его уровень. Располагаются они в кровеносных сосудах и в стенках сердца. Их скопления есть в стенках дуги аорты и каротидных тельцах. При изменении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС сигналы, возбуждающие ядра вегетативной нервной системы. Оттуда импульсы поступают к сердцу, регулируя частоту и силу сердечных сокращений, и к кровеносным сосудам, регулируя их просвет. Частое и длительное повышение кровяного давления - одна из причин развития гипертонической болезни. Это связано с тем, что барорецепторы приспосабливаются к повышенному давлению в сосудах.

Заключение